Жгутиковые стадии полностью отсутствуют у водорослей. Низшие растения, или водоросли

Учебное пособие написано в соответствии с требованиями ФГОС ВПО по направлению «Педагогическое образование» и дополняет знания студентов по теоретической части курса «Ботаника» (систематика растений и грибов). Материал пособия может быть использован студентами как для самостоятельной работы, так и для работы в аудитории под руководством преподавателя.

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Ботаника. Систематика растений: учебное пособие (С. К. Пятунина, 2013) предоставлен нашим книжным партнёром - компанией ЛитРес .

Водоросли (Algae)

Многочисленная и разнообразная группа низших талломных растений, первичной средой обитания которых является вода. Водоросли объединяют несколько самостоятельных и, по всей вероятности, независимо эволюционировавших отделов. Представители отделов отличаются по набору пигментов, деталям тонкой структуры хроматофоров, по продуктам фотосинтеза, накапливающимся в клетке (запасным веществам), и по строению жгутикового аппарата. Низшие растения – одноклеточные, колониальные или ценобиальные и многоклеточные организмы. Ценобиями называют колонии, в которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей стадии репродукции (воспроизведения). Рост ценобия происходит за счет увеличения размеров клеток, а не их числа. Различают следующие типы морфологической организации таллома:

1. Монадный – клетки, активно двигающиеся с помощь жгутиков.

2. Коккоидный – неподвижные клетки.

3. Ризоподиальный (амебоидный) – вегетативные клетки не покрыты оболочками и могут развивать цитоплазматические отростки – ризоподии.

4. Пальмеллоидный, или капсальный, тип организации представлен неподвижными клетками, погруженными в общую слизь.

5. Нитчатый – клетки, соединены в нити, простые или разветвленные.

6. Гетеротрихальный, или разнонитчатый, – усложненный вариант нитчатого строения, для которого характерны две системы нитей: стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикальные нити.

7. Пластинчатый – талломы в виде пластинок.

8. Сифональный – талломы, часто крупных размеров, формально представляют собой одну клетку обычно с большим числом ядер.

9. Сифонокладальная организация представлена многоядерными клетками, соединенными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы. На первых этапах образования таллома имеет сифональный тип строения.

Водоросли могут размножаться тремя способами: вегетативным, бесполым и половым. Вегетативное размножение заключается в отделении от целого растения части вегетативного таллома, дающей начало новому таллому. Бесполое размножение осуществляется при помощи специализированных клеток – спор, образующихся в спорангиях. Споры бывают подвижными (зооспоры) или неподвижными (апланоспоры). По форме они могут быть идентичны родительским талломам (автоспоры одноклеточных водорослей) или резко от них отличаться (одноклеточные споры многоклеточных водорослей).

Половое воспроизведение у водорослей чрезвычайно разнообразно. Наиболее простые формы полового процесса – слияние морфологически неразличимых вегетативных особей – хологамия и конъюгация. У значительной части водорослей происходит образование специализированных половых клеток – гамет. Различают следующее поведение гемет:

1. Изогамию - слияние одинаковых по форме и размерам гамет.

2. Гетерогамию – оба типа копулирующих гамет имеют жгутики, но женская крупнее и менее подвижна, чем мужская.

3. Оогамию - слияние неподвижной женской яйцеклетки и подвижной мужской клетки. Копулируют гаметы, возникшие на одной особи (гомоталлизм) или на разных особях (гетероталлизм). Гетероталлизм наблюдается при любой форме полового процесса. У изогамных форм гаметы при морфологическом тождестве оказываются физиологически различными и обозначаются условными знаками «+» и «-». Мужские гаметы, имеющие жгутики, называют сперматозоидами, не имеющие жгутиков, но способные передвигаться при помощи амебоидных движений называют спермациями. В результате полового процесса образуется диплоидная клетка – зигота.

Жизненный цикл, или цикл воспроизведения водорослей, включает вегетативный рост, бесполые спороношения, половой процесс, покоящиеся стадии. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле водорослей неодинаково. В одних случаях прорастание зиготы сопровождается редукционным делением (мейозом) зиготы (зиготическая редукция), при этом развивающиеся растения оказываются гаплоидными. У многих зеленых водорослей зигота – единственная диплоидная стадия в цикле развития, вся вегетативная фаза проходит у них у гаплоидном состоянии. Такой жизненный цикл называют моногаплобионтным. У части других водорослей, наоборот, вся вегетативная фаза диплоидна, гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых и происходит редукционное деление ядра (гаметическая редукция), жизненный цикл – монодиплобионтный. У третьих редукционное деление ядра предшествует образованию спор, развивающихся на диплоидных талломах (спорическая редукция). Они вырастают в гаплоидные растения размножающиеся половым путем (гаметофиты). После слияния гамет зигота развивается в диплоидное растение, несущее органы бесполого размножения (спорофиты ). Таким образом, у этих водорослей имеет место чередование поколений (генераций): диплоидного и гаплоидного. Жизненный цикл – гаплоидно-диплоидный. Оба поколения могут быть одинаковы морфологически (изоморфная смена поколений) или же резко отличаться по внешнему виду (гетероморфная смена поколений).

На практических занятиях изучают отделы: зеленые (Chlorophyta), диатомовые (Bacillariophyta или Diatomeae), бурые (Phaeophyta), красные (Rhodophyta) водоросли.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Отдел Зеленые водоросли – самый большой по количеству видов (до 20 000 видов) и морфологически разнообразный отдел водорослей. Здесь имеются и микроскопические мелкие, одноклеточные формы (монадные и коккоидные) и достаточно сложно устроенные нитчатые, гетеротрихальные, сифональные, сифонокладальные и пластинчатые, достигающие нескольких десятков сантиметров. Обширна и область распространения зеленых водорослей (они встречаются по всему земному шару) и широка их экологическая амплитуда. Они обитают в пресных и морских водоемах, некоторые живут вне воды. Но при всем многообразии у зеленых водорослей есть ряд общих признаков:

1) пигментный состав: хлорофилл а и в, каротиноиды и ксантофиллы;

2) основной запасной продукт углеводной природы – крахмал, откладывается в хроматофоре вокруг пиреноида;

3) светочувствительный глазок – стигма, находится в строме хроматофора;

4) тилакоиды, несущие пигменты имеют тенденцию к образованию стопок;

5) жгутики изоморфные (одинаковые по строению) и изоконтые (равные по длине).

Класс Собственно зеленые, или Равножгутиковые, водоросли (Chlorophyceae, Isocantae)

Для представителей этого класса характерно бесполое размножение при помощи неподвижных апланоспор или подвижных зооспор с двумя – четырьмя, реже многими изоконтными и изоморфными жгутиками. Половые процессы – хологамия или копуляция гамет – изогамия, гетерогамия, оогамия. Зигота обычно проходит состояние покоя и прорастает при наступлении благоприятных условий, причем ее диплоидное ядро сразу делиться редукционно. В соответствии со ступенями морфологической дифференцировки таллома класс делится на порядки.

Порядок Вольвоксовые (Volvacales)

Порядок включает одноклеточные, колониальные и ценобиальные водоросли снабженные жгутиками, то есть монадной организации.

Род Хламидомонада (Chlamydomonas)

Хламидомонада – обширный род, объединяющий около 500 видов, широко распространен в природе. Его виды можно встретить в мелких, хорошо прогреваемых водоемах, лужах, канавах. При массовом развитии вызывает цветение воды, особенно в загрязненных органическими веществами водоемах. Таллом хламидомонады одноклеточный, монадной организации, то есть, находясь в активном состоянии, хламидомонады быстро передвигаются с помощью двух равных жгутиков, прикрепленных к переднему концу тела. Фаза активного движения сменяется состоянием покоя. Это так называемая пальмеллевидная стадия, когда клетки теряют жгутики, их оболочки сильно ослизняются и образуют агрегации клеток хламидомонад, погруженных в общую слизь. В таком виде клетки хламидомонад размножаются делением. Попадая в благоприятные условия существования, хламидомонады снова вырабатывают жгутики и переходят к активному движению.

Хламидомонада имеет целлюлозно-пектиновую клеточную оболочку, чашевидный хроматофор с одним или несколькими пиреноидами, расположенными в нижней части, и светочувствительным глазком (стигмой) – в верхней части. Ядро находится в углублении хроматофора, имеется пара пульсирующих вакуолей. Бесполое размножение зооспорами происходит в благоприятных условиях обитания. Каждая хламидомонада потенциально может размножаться как вегетативно, так и бесполым путем, а также участвовать в половом процессе. При бесполом размножении протопласт делится на 4 или 8 частей, образуются зооспоры. Половой процесс у большинства видов изогамный. Гаметы образуются так же, как и зооспоры, но в большем количестве (32 или 64). Зигота хорошо приспособлена к перенесению неблагоприятных условий. Ее прорастание сопровождается редукционным делением. Цикл развития хламидомонад – моногаплобионтный.

Род Вольвокс (Volvox)

Род Вольвокс – колониальные или ценобиальные водоросли. Небольшой род вольвокс обитает в чистых стоячих водоемах, прудах и небольших озерах. Это наиболее высокоорганизованный представитель порядка вольвоксовых. Он представляет собой крупный, достигающий 2–3 мм в диаметре шар, одетый тонким слоем слизи (инволюкрумом), под которым по периферии шара в один слой располагаются двужгутиковые клетки. Число их колеблется от 500 до 60 000. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Клетки колонии по строению подобны клеткам хламидомонады. Но оболочка каждой клетки сильно ослизнена, поэтому протопласты соседних клеток удалены друг от друга и цитоплазматические отростки пронизывают толщу ослизненной оболочки. В местах соприкосновения формируются плазмодесмы.

В бесполом размножении участвуют 8-10 клеток, расположенных в задней, относительно направления движения, части сферы. Это гонидии. Среди других эти клетки выделяются более крупными размерами. При их делении сначала формируется плоская 16-клеточная пластинка (гоническая стадия), дальнейшее деление приводит к формированию незамкнутой сферы с маленьким незамкнутым отверстием, направленным к наружной поверхности родительской колонии. Формирующиеся клетки нового организма обращены своими жгутиками внутрь сферы. Нормальная ориентировка клеток (с передними концами, направленными кнаружи), достигается путем полного выворачивания наизнанку незамкнутой сферы, только после этого ее отверстие замыкается. Репродуктивные клетки дифференцируется очень рано, так что можно наблюдать внутри материнского организма не только дочерние, но внучатые колонии. Освобождаются молодые колонии после разрушения материнской.

Клетки, служащие для полового размножения, – оогонии и антеридии. Оогонии темно-зеленого цвета значительно крупнее других клеток и лишены жгутиков. В оогонии развивается одна крупная яйцеклетка. Антеридии формируют пакеты сперматозоидов. Половой процесс у вольвокса оогамный. Встречаются обоеполые и раздельнополые виды, а так же гомо-и гетероталличные клоны. Формируется покоящаяся зигота, которая прорастает молодой дочерней колонией после редукционного деления диплоидных ядер. Цикл развития моногаплобионтный.

Объекты: р. хламидомонада, р. вольвокс.

Ход работы

1. Рассмотрите хламидомонаду сначала на малом увеличении (м. увел.), затем более детально при большом увеличении (б. увел.) изучите неподвижные особи, пронаблюдайте движение хламидомонады.

2. Сделайте два рисунка:

а) внешний вид хламидомонады. Обозначьте оболочку, хроматофор;

б) схему строения клетки хламидомонады, используя таблицу. Обозначьте оболочку, цитоплазму, ядро, хроматофор, глазок (стигму), пиреноид, жгутики, пульсирующие вакуоли.

3. Рассмотрите при м. увел. и зарисуйте с препарата сферические ценобии вольвокса с дочерними колониями.

4. Сделайте схематичный рисунок, используя таблицу, отразив особенности строения ценобия. Обозначьте протопласты, цитоплазматические отростки, плазмодесмы, жгутики, оогонии, антеридии.

Порядок Хлорококковые (Chlorococcales)

Порядок включает одноклеточные и ценобиальные формы с коккоидной организацией клетки.

Род Хлорококк (Chlorococcum)

Род Хлорококк содержит 38 видов и встречается в разнообразных местообитаниях: в воде, как в планктоне, так и в бентосе; в почве, а также на коре деревьев, на старых деревянных постройках. Хлорококк входит в состав лишайников.

Это одноклеточная коккоидная водоросль, неподвижная в вегетативном состоянии. Клетки имеют чашевидный хроматофор с пиреноидом, но отсутствуют жгутики, глазки и пульсирующие вакуоли. Ядро располагается в выемке хроматофора. У старых особей можно наблюдать несколько ядер, клетки покрыты толстой целлюлозной оболочкой.

Размножается хлорококк бесполым путем с помощью двужгутиковых зооспор удлиненной формы. Протопласт материнской клетки делится и формируется от 8 до 32 зооспор, которые освобождаются после разрушения стенки материнской клетки. Период активного движения непродолжительный; поплавав некоторое время, зооспоры теряют жгутики, одеваются оболочкой, растут, достигая размеров, характерных для того или иного вида. Половой процесс изогамный. Цикл развития моногаплобионтный.

Род Гидродицион (Hydrodiction)

Гидродицион небольшой, но широко распространенный род. Встречается в заводях рек, прудов и других стоячих водоемах, обогащенных азотом. Это макроскопическая ценобиальная водоросль, сложенная из большого количества (до 20 000) клеток. Старые экземпляры достигают метровой длины, а клетки у них до полутора сантиметров.

Гидродикцион имеет вид замкнутой сети, состоящей из 5-6-угольных ячеек, образованных гигантскими клетками, соединенными своими концами. В клетках взрослых сеточек – одна гигантская вакуоль, цитоплазма располагается постенно и содержит сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами и большое количество мелких ядер. Оболочка целлюлозная. Каждая клетка выполняет все функции организма (питание и размножение).

Размножение водяной сеточки бесполое и половое. К бесполому размножению приступают клетки, достигшие уже достаточно больших размеров (0,2 мм). В протопласте формируется такое количество зооспор, которое характерно для данного вида сеточки. Зооспоры не покидают материнскую клетку, а некоторое время перемещаются внутри клетки.

Затем сбрасывают жгутики и складываются в молодую сеточку, склеиваясь друг с другом теми местами, где проходят тяжи микротрубочек. Клетки молодой сеточки одноядерные, с пластинчатым хроматофором, несущим один пиреноид. Некоторое время молодая сеточка живет под оболочкой материнской клетки, но ее размер быстро увеличивается, клетки вытягиваются. В конце концов, оболочка материнской клетки разрушается, и сеточка приступает к самостоятельной жизни.

Половое размножение изогамное, гамет формируется больше, чем зооспор, и они значительно меньше. Зигота окрашена гематохромом в кирпично-красный цвет. После периода покоя зигота делится редукционно и прорастает четырьмя крупными зооспорами. Они малоподвижны, скоро теряют жгутики и снова покрываются толстой, но уже скульптурной оболочкой, превращаясь в так называемый полиэдр. Полиэдры, оболочки которых несут отростки, а содержимое богато жировыми включениями, по-видимому, имеют значение для распространения водорослей. Полиэдры могут благополучно переносить высыхание, и являются, таким образом, второй покоящейся стадией в цикле развития водяной сеточки.

Род Хлорелла (Chlorella)

Хлорелла – очень широко распространенная водоросль. В природе она встречается в планктоне и бентосе различных водоемов, на почве, участвует в образовании тела лишайников, а также живет в симбиозе с мелкими животными, образуя так называемые зоохлореллы. Это одна из культивируемых водорослей. Благодаря высокой скорости размножения, хлорелла дает большой выход биомассы.

Хлорелла – это одноклеточная коккоидная водоросль шаровидной формы. В протопласте находится колоколообразный, с большим углублением, хроматофор. Во впадине хроматофора можно обнаружить ядро. Размножается хлорелла только бесполым путем – автоспорами. Половой процесс неизвестен. Цикл развития бесполый, моногаплобионтный.

Объекты: р. хлорококк, р. водяная сеточка, р. хлорелла.

Ход работы

1. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте хлорококк. Обозначьте толстую оболочку (приспособление к аэрофильному образу жизни), чашевидный хроматофор.

2. Рассмотрите при м. увел. фрагмент ценобия водяной сеточки и зарисуйте, показав 5-6-угольные клетки, образующие ценобий. Обозначьте клетку ценобия, хроматофоры.

3. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте клетку ценобия с молодым ценобием внутри клетки. Обозначьте оболочку материнской клетки, молодой ценобий.

4. Зарисуйте хлореллу при б. увел. Обозначить толстую оболочку, хроматофор.

Порядок Улотриксовые (Ulothrichales)

Порядок объединяет водоросли, имеющие таллом в виде неразветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток, реже таллом пластинчатый или трубчатый.

Род Улотрикс (Ulothrix)

Улотрикс – достаточно крупный род, встречается в пресных и чуть солоноватых водоемах, предпочитает чистую проточную воду. В прибрежной зоне рек и ручьев, особенно на территориях с подходящим климатом можно встретить Ulothrix zonata. Улотрикс бентосная, прикрепленная водоросль, образует скопления на прибрежных камнях.

Улотрикс – это многоклеточная нитчатая неветвистая водоросль. Все клетки, за исключением базальной, служащей для прикрепления, однотипны. Они покрыты тонкой, иногда ослизненной, целлюлозной оболочкой. Хроматофор постенный в виде замкнутого или незамкнутого пояска с большим количеством пиреноидов. Ядро в клетках одно. Число клеток в нитях неопределено, так как в верхних частях клетки постоянно делятся в одной плоскости. Размножается улотрикс вегетативно (фрагментацией нити), бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, снабженными четырьмя изоконтными и изоморфными жгутиками. Зооспоры, прорастая, формируют нити улотрикса. Зооспорангием потенциально может стать любая, кроме базальной клетка нити. Улотрикс образует двужгутиковые изогаметы. После слияния формируется планозигота (подвижная клетка с четырьмя жгутиками), которая затем теряет жгутики и дифференцируется в одноклеточный своеобразный спорофит – расширенное покрытое толстой оболочкой тело на тонкой ножке. В таком покоящемся состоянии зигота-спорофит находится некоторое время, и затем после редукционного деления в ней формируются зооспоры числом 4-16. Такой жизненный цикл характерен для Ulothrix zonata. У некоторых видов зигота прорастает в диплоидную нить. Таким образом, цикл развития у Ulothrix zonata – c гетероморфной сменой многоклеточного нитчатого гаплоидного спорогаметофита и одноклеточного диплоидного спорофита.

Род Ульва (Ulva)

Род Ульва известен под названием «Морской салат», широко распространен, но предпочитает мелкие воды. Ульва – морская водоросль, но хорошо переносит опреснение. Она обитает в устьях рек, мелководных лиманах, морских болотах; хорошо переносит, а отчасти и предпочитает воды со значительным органическим загрязнением. Местное население использует ее в пищу, но промыслового значения ульва не имеет.

Таллом ульвы – многоклеточный, пластинчатый, состоит из двух слоев клеток, края пластинки, гофрированные вследствие более интенсивных клеточных делений в краевых, по сравнению со срединными, зонах. В основании пластинка сужается в короткий черешок с подошвой, которой она и прикрепляется к твердому субстрату. Дифференциация клеток в талломе ульвы невелика. Специальных репродуктивных органов нет. Потенциально каждая клетка может стать спорангием у диплоидного поколения либо гаметангием у гаплоидного. Некоторые клетки имеют трубчатые выросты, спускающиеся вдоль центральной части таллома.

Бесполое размножение осуществляется четырехжгутиковыми зооспорами, образующимися на диплоидных растениях после редукционного деления. Прорастают зооспоры в однорядную неветвящуюся нить, но еще до начала деления у потерявшей жгутики и осевшей на грунт зооспоры обнаруживается поляризация. Верхний конец – более толстый, а нижний – тонкий и вытянутый, из него впоследствии формируются структуры прикрепления. Половой процесс изо– или гетерогамый, гаметы двужгутиковые. Цикл развития гаплодиплобионтный с изоморфной сменой поколений.

Объекты: р. улотрикс, р. ульва.

Ход работы

1. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте участок нити улотрикса, обратить внимание на строение хромотофора. Обозначьте клетки таллома: оболочку клетки, хроматофор, пиреноиды.

2. Зарисуйте внешний вид таллома ульвы, используя влажный препарат.

Порядок Хетофоровые (Chaetophorales)

Порядок включает многоклеточные нитчатые формы гетеротрихального типа с дифференцировкой таллома на горизонтальную, распростертую по субстрату, и вертикальную систему нитей.

Род Драпарнальдия (Draparnaldia)

Виды этого рода требовательны к чистоте и аэрации водоемов и предпочитают быстротекущие реки и ручьи. Они в массе произрастают на довольно значительных глубинах (10 м), образуя там целые заросли. Драпарнальдия бентосная – прикрепленная водоросль нитчатого гетеротрихального строения. У нее имеются длинные (неограниченного роста) слабоветвящиеся нити с поясковидным хроматофором с изрезанными краями. Хроматофор у таких веток небольшой относительно общего объема клетки, поэтому клетки магистральных нитей бледные. От этих нитей отходят мутовками пучки коротких сильноразветвленных веточек ограниченного роста, это ассимиляторы. Хроматофоры в них постенные, большие; клетки зеленого цвета. Каждая короткая нить заканчивается бесцветным длинным волоском. Органы размножения размещаются среди ассимиляторов. Бесполое размножение при помощи четырехжгутиковых зооспор. Половой процесс – изогамия или гетерогамия. Цикл развития моногаплобионтный.

Род Трентеполия (Trentepohlia)

Трентеполия – аэрофильная наземная водоросль, хорошо приспособленная к недостатку влаги. Она поселяется на коре деревьев, камнях, деревянных строениях. Особенно много видов этого рода обнаружено во влажных тропических и субтропических областях, где трентеполия нередко ведет эпифитный образ жизни. Трентеполию легко распознать среди других наземных водорослей за счет гематохрома – маслорастворимого каротиноида, придающего ей кирпичнокрасный или желтый цвет. Таллом трентеполии нитчатый гетеротрихальный. Стелющиеся по субстрату нити состоят из округлых или овальных клеток, покрытых толстой слоистой оболочкой. Они связаны друг с другом порами с плазмодесмами, но тем не менее стелющиеся нити легко распадаются на короткие фрагменты или отдельные клетки. Эти фрагменты и клетки в сухом состоянии распыляются и переносятся ветром. Таким образом, трентеполия имеет достаточно эффективный механизм вегетативного размножения, что особенно важно в условиях недостатка воды. В клетках находится нескольких дисковидных или ленточных хроматофоров, лишенных пиреноидов, и большое количество ядер, особенно у старых клеток. Кроме горизонтальной, имеется система вертикальных нитей, состоящая из более удлиненных клеток. Как горизонтальные, так и вертикальные нити обильно ветвятся за счет деления верхушечных клеток, на последних образуются слоистые колпачки.

Бесполое размножение происходит двух– или четырехжгутиковыми зооспорами, образующимися в специальных верхушечных клетках, – спорангиях, сидящих на трубчатых клетках – ножках. Спорангии отделяются и целиком переносятся воздушными течениями. Зооспоры образуются только в том случае, если спорангий окажется в воде. Тогда многоядерное содержимое очень быстро, за несколько минут, распадается на одноядерные участки, и вырабатываются зооспоры. Гаметангии также отличаются морфологически от вегетативных клеток, но располагаются преимущественно на стелющихся нитях. В отличие от спорангиев, шаровидные гаметангии не имеют ножек. Гаметангии также переносятся воздушными течениями. Попадая в воду, они прорастают двужгутиковыми изогаметами. Однако копуляция происходит редко, и гаметы развиваются партеногенетически (без оплодотворения). В случае формирования зигот они после периода покоя прорастают зооспорами. Цикл развития моногаплобионтный.

Объекты: р. драпарнальдия, р. трентеполия.

Ход работы

1. Рассмотрите при м. увел. и зарисуйте участок гетеротрихального нитчатого талома драпарнальдии, отметьте особенности строения «стволовых» нитей и ассимиляторов, покажите отличие строения хроматофоров в клетках осевой нити и в клетках боковых веточек. Обозначьте осевую нить, нити-ассимиляторы.

2. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте клетку осевой нити и клетку нити-ассимилятора. Обозначьте оболочку клетки, хроматофор.

3. Рассмотреть при б. увел. и зарисовать участок нити трентеполии. Обозначьте слоистую оболочку, запасные вещества (в виде капель масла, окрашенных гематохромом), дисковидные хроматофоры.

Порядок Кладофоровые (Cladophorales)

Порядок включает водоросли неклеточного строения, нитчатые ветвистые, поделенные поперечными перегородками на неравноценные сегменты, каждый из которых содержит много ядер. Поперечные перегородки возникают независимо от деления ядер.

Род Кладофора (Cladophora)

Кладофора – очень большой и широко распространенный род, в основном морских, и отчасти пресноводных водорослей. Описано около 150 видов. Встречается на мелководьях в полосе прибоя, на скалах, вдающихся в море, в лагунах, прудах, озерах. Молодые растения прикреплены к грунту или к различным подводным предметам, но позднее отрываются и плавают, образуя большие скопления или жесткую тину; а также крупные (10–15 см в диаметре) шаровидные скопления. Таллом сильноветвистый, сифонокладальной структуры. Сегменты, образуемые поперечными перегородками, не являются клетками в настоящем смысле. Формирование поперечных перегородок качественно отличается от цитокинеза и не связано с делением ядер. Сегменты неодинаковы по размеру и содержат разное количество ядер. Сетчатый хроматофор также формируется путем соприкосновения и слияния свободных вначале хлоропластов. Внешняя оболочка толстая, целлюлозная, никогда не ослизняется, поэтому тина кладофоры жесткая и не скользкая.

Размножение бесполое и половое. Зооспорангием или гаметангием может стать любой сегмент водоросли. Четырехжгутиковые зооспоры выходят из спорангия через пору и прорастают сначала в пузыревидное тело, лишенное перегородок (сифональная стадия), позже возникают поперечные перегородки и происходит ветвление нитевидных структур. Половой процесс изогамный. Зигота прорастает в диплоидное растение. У большинства видов кладофоры, обитающих в морях, изоморфная смена поколений, в таком случае зооспоры образуются после редукционного деления (мейозоо-споры), но у пресноводных видов отмечен монодиплобионтный цикл, когда редукционное деление предшествует образованию гамет.

Объекты: р. кладофора.

Ход работы

Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте участок ветвящегося таллома кладофоры с зооспорангиями. Обозначьте клетки таллома, одноклеточные зооспорангии.

Класс Конъюгаты (Conjugatophyceae)

У представителей этого класса особый тип полового процесса – конъюгация, жгутиковых стадий нет, бесполого размножения спорами нет.

Порядок Зигнемовые (Zygnematales)

Порядок Зигнемовые – нитчатые неветвистые многоклеточные водоросли, оболочка их ослизняющаяся, и поэтому они скользкие на ощупь. Зигота прорастает одним проростком, три остальные ядра, образовавшихся в процессе редукционного деления, отмирают.

Род Спирогира (Spirogyra)

Род Спирогира – один из самых крупных и широко распространенных по всему земному шару: он найден даже в Антарктиде. Редкая канава, лужа, пруд или озеро лишены слизистой на ощупь, плавающей на поверхности тины. Таллом спирогиры – нитчатый, неветвистый, все клетки в нити равноценны и однотипны. В клетке имеется один или несколько постенных, спиральных, лентовидных хроматофоров, с большим количеством пиреноидов, расположенных вдоль продольной оси. Края хроматофора неровные. В клетке имеется одна или несколько вакуолей с клеточным соком. В первом случае цитоплазма занимает постенное положение. При наличии нескольких вакуолей, кроме постенного слоя цитоплазмы, имеются цитоплазматические тяжи и центральный цитоплазматический мешочек, в котором находится крупное, хорошо видимое без окраски, ядро. Внутренний слой клеточной оболочки целлюлозный, наружный – пектиновый, обеспечивает ослизнение и образование студенистого покрова, придающего нитям шелковистость. У спирогир, обитающих в водоемах с сильным течением, вырабатываются различного рода ризоиды, удерживающие водоросль на месте. Спирогира, как и другие коньюгаты, не имеет в цикле развития жгутиковой стадии и не образует спор. Она размножается либо фрагментацией нитей вегетативно, либо половым путем. При конъюгации формируются многочисленные зиготы, которые после периода покоя прорастают одной нитью. Из четырех гаплоидных ядер, образующихся в процессе редукционного деления, три мелких отмирают, и остается одно крупное жизнеспособное ядро. Все питательные вещества, накопленные в зиготе, идут на формирования одного проростка. Зиготы хорошо приспособлены к перенесению неблагоприятных условий. Они покрыты толстой трехслойной скульптурированной оболочкой. Структура оболочки зигот является важным таксономическим признаком.

Объекты: р. спирогира.

Ход работы

Рассмотрите при м. увел. и зарисуйте внешний вид многоклеточного таллома спирогиры. Обозначьте клетку таллома.

1. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте клетку спирогиры. Обозначьте оболочку клетки, хроматофор, пиреноиды,

ядро, тяжи цитоплазмы.

2. Пронаблюдайте и зарисуйте разные стадии конъюгационного процесса.

Обозначьте стадии: образование конъюгационных отростков, сжатие и перетекание протопласта, образование зиготы.

Порядок Десмидиевые (Desmidiales)

Порядок Десмидиевые – одноклеточные организмы или нитевидные колонии. Клетка состоит из двух равных половинок – полуклеток. При вегетативном размножении каждая полуклетка достраивает вторую половинку.

Род Клостериум (Closterium)

Клостериум – это пресноводная бентосная водоросль, требующая хорошего освещения, она обитает в небольших водоемах, прудах, тихих заводях рек и в обрастаниях подводных предметов. При массовом развитии формируют слизистые скопления. Клостериум любит чистую воду, но переносит органические загрязнения, а порой встречается и в сточных водах. Это одноклеточная форма, ее серповидное тело состоит из двух симметричных половин – полуклеток. Ядро расположено в центре, в цитоплазматическом мешочке. Внешней перетяжки, свойственной другим десмидиевым водорослям, клостериум не имеет, но внутренняя структура отвечает особенностям представителей этого порядка. Клостериум имеет два одинаковых осевых хроматофора, своеобразного строения. От центрального стержня радиально отходят несколько пластинок так, что на поперечном срезе хроматофор имеет вид многолучевой звезды. Крупные пиреноиды расположены вдоль стержня или разбросаны беспорядочно у основания. Основание хроматофора, обращенное к центру клетки, – широкое, по концам клетки хроматофор конически сужается. На полюсах клетки находятся две небольшие вакуоли с клеточным соком, в который погружены маленькие кристаллики гипса, находящиеся в постоянном движении (броуновское движение), и особые слизистые тельца. Трехслойная оболочка клостериума пронизана многочисленными коническими порами. Особенно крупные поры располагаются на концах клеток. Эти поры выделяют слизь, благодаря которой водоросль медленно передвигается. В то время как один конец тела прикрепляется к субстрату, другой совершает колебательные движения. Затем водоросль прикрепляется к субстрату другим концом. Так кувыркаясь, клостериум передвигается по направлению к источнику света.

Размножение клостериума вегетативное. Клетки делятся поперечно. Каждая дочерняя клетка получает половину материнской с одним хроматофором. Вторая половинка, то есть полуклетка, достраивается заново. Сначала молодая полуклетка не имеет хлоропласта, и лишь затем хроматофор старой полуклетки делится, и одна его половина переходит в новую полуклетку. Таким образом, каждая особь клостериума состоит из двух разновозрастных половинок: одной более старой и другой более молодой. Половой процесс – конъюгация двух особей, погруженных в общую слизь. Зигота покрыта толстой слоистой оболочкой и хорошо приспособлена к перенесению неблагоприятных условий. Всю зиму зиготы находятся в состоянии покоя, и долгое время ядра остаются не слившимися. Из зиготы формируется два молодых клостериума, получающих по два гаплоидных мейотических ядра. Одно, маленькое, вскоре дегенерирует. Второе – становится ядром новой особи. Цикл развития моногаплобионтный.

Объекты: р. клостериум.

Ход работы

1. Рассмотрите клостериум при м. увел. и пронаблюдайте его движение.

2. Рассмотрите клетку клостериума при б. увел. и зарисуйте ее. Обозначьте оболочку клетки, ядро, хроматофоры, пиреноиды, терминальные вакуоли с кристаллами гипса.

Вопросы и задания

1. Перечислите основные типы морфологической организации у зеленых водорослей. Охарактеризуйте каждый из типов. Приведите примеры.

2. Какие признаки характерны для представителей отдела зеленых водорослей?

3. На какие классы подразделяют отдел зеленые водоросли? В чем отличие представителей каждого класса?

4. Что такое колонии и ценобии у зеленых водорослей? Приведите примеры колониальных и ценобиальных зеленых водорослей. В чем различия колониальных и многоклеточных организмов?

5. Как происходит вегетативное размножение у зеленых водорослей? Приведите примеры.

6. Как происходит бесполое размножение у зеленых водорослей? Приведите примеры.

7. Какие половые процессы характерны для зеленых водорослей? Приведите примеры.

8. Зарисуйте схематично жизненный цикл хламидомонды, улотрикса, ульвы, спирогиры. Подпишите на схеме какое поколение является спорофитом, а какое гаметофитом, набор хромосом (гаплоидный или диплоидный) для каждого поколения и клеток служащих для размножения, тип редукционного деления и полового процесса. Укажите характерный для данных водорослей тип жизненного цикла.

9. Заполните таблицу:

Сравнительная характеристика классов и порядков

10. Охарактеризуйте роль зеленых водорослей в жизни водоемов. Приведите примеры зеленых водорослей, ведущих наземное существование.

Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta, Diatomeae)

Обширный отдел одноклеточных и колониальных организмов, объединяющих более 10 000 видов. Клетки диатомовых покрыты кремнеземовым панцирем, состоящим из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Большая половинка – эпитека и меньшая – гипотека. Каждая половинка состоит из створки (донышка) и спаянного с ней пояскового кольца (пояска). Причем поясок эпитеки накладывается на поясок гипотеки. Под панцирем находится пектиновая оболочка. Диатомовые относятся к группе буроокрашенных водорослей, для которых характерно наличие хлорофиллов а и с, маскирующихся желтым пигментом фукоксантином. Запасной продукт углеводной природы – хризоламинарин. Монадные клетки – сперматозоиды с одним перистым жгутиком. Размножаются диатомовые вегетативно, путем продольного деления клеток с достраиванием одной створки – гипотеки. Половые процессы – конъюгация и оогамия. После полового процесса формируется зигота, обладающая способностью к росту (ауксоспора). Диатомовые водоросли живут в диплоидном состоянии и только их гаметы гаплоидны.

Класс Центрические (Centrophyceae)

Класс Центрические объединяет водоросли с радиально симметричным панцирем и отсутствием шовно-узелкового аппарата. Все центрические водоросли неподвижны. Половой процесс – оогамия.

Род Мелозира (Melosira)

Мелозира – это нитчатая колониальная водоросль, состоящая из однотипных цилиндрических клеток, соединенных между собой соприкосновением мелких шипиков, расположенных на округлых поверхностях створок. Панцирь мелозиры имеет широкие пояски, поэтому чаще всего водоросль рассматривается со своей боковой поверхности. В клетках имеются несколько лопастных хроматофоров, расположенных постенно, центр клетки занят большой вакуолью с клеточным соком.

Мелозира не имеет шовно-узловой структуры и поэтому неподвижна.

Размножается делением и половым путем. Половой процесс – оогамия. В одних клетках после редукционного деления образуется одна яйцеклетка, в других – четыре сперматозоида с одним жгутиком. Зигота покрыта тонкой, хорошо растяжимой пектиновой оболочкой. Интенсивно растущие зиготы называются ауксоспорами. Так как в половом процессе участвуют измельченные после многократных делений клетки, то ауксоспора восстанавливает их исходный объем. Достигнув определенных размеров, ауксоспора вырабатывает собственный панцирь. Цикл развития мелозиры монодиплобионтный.

Объекты: р. мелозира.

Ход работы

1. Рассмотрите участок колонии мелозиры при б. увел. и зарисуйте водоросль со стороны пояска и со стороны створки. Обозначьте клетку колонии, эпитеку, гипотеку.

2. Найдите и зарисуйте ауксоспору.

Класс Пеннатные (Pennatophyceae)

Класс Пеннатные включает водоросли с двусторонней симметрией панциря, имеющие шовно-узелковый аппарат, обладают способностью передвигаться. Половой процесс – конъюгация.

Род Пиннулярия (Pinnularia)

Род Пиннулярия включает более 150 видов. Обитает в пресных, бедных известью, водоемах. Ведет бентосный образ жизни на дне или в обрастаниях подводных предметов. Пиннулярия, как и другие диатомовые водоросли, имеет большое значение как кормовая база мелких животных и является начальным звеном пищевых цепей в водных экосистемах. Это одноклеточная водоросль, имеющая шовно-узелковую структуру и вследствие этого – подвижная. Среди других одноклеточных диатомовых водорослей пиннулярия имеет крупные размеры, и поэтому удобна для изучения. С пояска панцирь имеет прямоугольные очертания, а створки – от линейных до эллиптических. Концы створок большей частью закругленные, но могут быть оттянутые и головчатые. В центре и на концах створки хорошо заметны узелки и два s-образных щелевидных отверстия (шов), идущих от периферических узелков к центральному. По краям створки хорошо заметен, особенно на пустых панцирях, четкий рисунок из параллельных перегородок – септ, не достигающих шва. Клетки пиннулярии одноядерные с двумя пластинчатыми хроматофорами, с загнутыми краями. Широкой плоской стороной хроматофор обращен в сторону пояска, а краями выходит на сторону створки. Живые активные клетки пиннулярии окрашены в желтовато-бурый цвет, так как фукоксантин маскирует зеленые пигменты, но у отмирающих клеток фукоксантин вымывается, и хроматофор становится зеленым. В клетках имеется две вакуоли, разделенные центральным цитоплазматическим мостиком. В нем заключено ядро. Пиннулярия запасает волютин, видимый в световой микроскоп как тускло блестящие шаровидные тельца, и капли масла. Под панцирем клетка одета ослизняющейся пектиновой оболочкой. Пиннулярия, обладающая шовно-узловым аппаратом, активно передвигается, ползая по субстрату.

Размножается пиннулярия делением, проходящим параллельно створкам. Каждая дочерняя створка получает одну материнскую створку, вторая же, достраивающаяся створка, всегда – гипотека. Вследствие такой особенности при каждом делении одна дочерняя клетка всегда несколько мельче материнской, и в популяции можно встретить особи разного размера. Половой процесс у пиннулярии не обнаружен, ауксоспор не образуется. Можно предположить, что крупные клетки делятся чаще, чем мелкие, а самые маленькие совсем не делятся. Жизненный цикл – монодиплобионтный.

Объект: р. пиннулярия.

Ход работы

1. Рассмотрите пиннулярию при б. увел. Зарисуйте клетку со стороны створки. Обозначьте оболочку клетки, шов, узелки, септы, хроматофор.

2. Зарисуйте клетку со стороны пояска. Обозначьте эпитеку, гипотеку.

Вопросы и задания

1. Какие уровни и типы морфологической организации характерны для представителей диатомовых водорослей?

2. Каковы особенности строения клеток диатомовых водорослей?

3. Какое строение имеет панцирь у диатомовых водорослей?

4. Каковы принципы классификации диатомовых водорослей?

5. Какие способы размножения характерны для диатомовых водорослей?

6. Как осуществляются половые процессы у диатомовых водорослей? Что такое ауксоспора?

7. Где обитают диатомовые водоросли? Какие черты приспособления к планктонному и бентосному образу жизни есть у диатомовых водорослей? Приведите примеры планктонных и бентосных диатомовых водорослей.

8. Зарисуйте схематично жизненный цикл пиннулярии и мелозиры. Подпишите на схеме, какое поколение является спорофитом, а какое гаметофитом, набор хромосом (гаплоидный или диплоидный) для каждого поколения и клеток служащих для размножения, тип редукционного деления и полового процесса. Укажите характерный для данных водорослей тип жизненного цикла.

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)

Основными пигментами бурых водорослей являются хлорофиллы а и с, каротиноиды и ксантофиллы, в том числе и фукоксантин, маскирующий зеленые пигменты и придающий водорослям характерную бурую окраску. Запасные продукты – ламинарин (вещество углеводной природы); маннит – сахароспирт и в небольшом количестве жиры. Феопласты пластинчатые или чаще многочисленные дисковидные (зернистый хроматофор), расположенные в перинуклеарном пространстве под наружной мембраной ядра, которая охватывает каждый феопласт, формирует феопластную эндоплазматическую сеть. Пиреноиды выступают над поверхностью в виде почки. В клетках имеется одно ядро, крупные вакуоли с клеточным соком и мелкие вакуоли, содержащие дубильные вещества и называемые физодами.

Оболочка состоит из двух слоев: наружного ослизняющегося, содержащего альгиновую кислоту, и внутреннего, образованного особой разновидностью целлюлозы – альгулезой. Монадные клетки с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками располагаются с боковой стороны клетки. Передний – длинный перистый, покрытый мастигонемами, задний – короткий гладкий. Диапазон морфологических структур большой: от нитчатых гетеротрихальных – до дифференцированных пластинчатых тканевых форм. У всех бурых водорослей, за исключением представителей порядка фукусовые, у которых отсутствует бесполое размножение и которые являются диплобионтами, наблюдается смена генераций: у одних – изоморфная, у других – гетероморфная. Эти разные типы жизненного цикла положены в основу современного деления отдела бурых водорослей на три класса.

За немногими исключениями бурые водоросли – морские, особенно богато представленные в холодных водах северного и южного полушария.

Класс Изогенератные (Isogeneratophyceae)

Класс Изогенератные включает водоросли с изоморфным чередованием поколений или с гетероморфным, но с доминированием гаметофита.

Порядок Эктокарповые (Ectocarpales) включает гетеротрихальные формы.

Род Эктокарпус (Ectocarpus)

Эктокарпус – широко распространенная морская, бентосная водоросль, встречающаяся во всех широтах в прибрежной полосе морей и океанов. Водоросль поселяется на камнях и других подводных предметах, в том числе и на растениях. Будучи толерантными к различной солености воды, эктокарпусы участвуют в обрастаниях судов. Широка и температурная амплитуда местообитаний эктокарпуса. Он растет как в холодных, так и в теплых морях, активно функционирует как летом, так и зимой. Эктокарпус – макроскопическая (до 60 см) водоросль, нитчатая гетеротрихальная, имеющая вид ветвистых кустиков.

В основании расположены горизонтальные стелющиеся ризоиды, прикрепляющие водоросль к субстрату. Вертикальные веточки в основании таллома, покрытые корой из ризоидальных нитей, к верхушке становятся тоньше и заканчиваются длинными бесцветными клетками. Нарастание идет за счет деления клеток, расположенных в разных частях таллома. В клетках эктокарпуса имеются небольшие вакуоли с клеточным соком, одно ядро в постенном слое цитоплазмы и несколько лентовидных хроматофоров с пиреноидами. В стареющих клетках хроматофор становится дисковидным.

Размножение эктокарпуса бесполое и половое. Мейозоо-споры, почковидной формы с двумя неравными жгутиками, прикрепляющимися к боковой поверхности, образуются в одноклеточных спорангиях, сидящих на одноклеточной ножке. Такие спорангии образуются на диплоидных растениях спорофитах. На гаплоидных растениях закладываются многогнездные репродуктивные органы. Каждое гнездо продуцирует одну репродуктивную клетку монадной организации. Чаще всего эти клетки ведут себя как гаметы и, сливаясь, дают зиготу. Они однотипны морфологически, но их поведение различается: физиологически женские гаметы менее подвижны и быстро оседают на дно; физиологически мужские – более активны. Из зиготы вырастает диплоидный спорофит. Описанный выше цикл соответствует дипло-гаплобионтному типу с изоморфным чередованием поколений, но у эктокарпуса имеются отклонения от этого цикла, например, гаметы могут прорастать партеногенетически без оплодотворения, давая новые гаплоидные особи. Таким образом, видимо, достигается возможно полная адаптация эктокарпуса к условиям существования и объясняется его широкая экологическая амплитуда.

Объекты: р. эктокарпус (гербарные экземпляры, микропрепараты).

Ход работы

1. Рассмотрите гербарные образцы эктокарпуса. Зарисуйте внешний вид гетеротрихального таллома эктокарпуса.

2. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте с препарата участки таллома эктокарпуса с многокамерными гаметангиями и однокамерными спорангиями. Обозначите клетки таллома, гаметангий, спорангий.

Класс Гетерогенератные (Heterogeneratophyceae)

Класс Гетерогенератные характеризуется гетероморфной сменой поколений с доминированием спорофита и микроскопическими мелкими гаметофитами.

Включает водоросли со сложно устроенным талломом, имеющим тканевую структуру. Нарастание осуществляется за счет деления клеток, расположенных в месте перехода листовидной части таллома в черешок (интеркалярный рост).

Род Ламинария (Laminaria)

Известны и широко распространены в северных морях два вида ламинарии: Л. сахарная (L.saccharina (L.) Lamour) и Л. пальчатая (L.digitata (Hudz.Lam)), которые в верхней сублиторали образуют целые плантации и являются промысловыми водорослями. Ламинария носит название «морская капуста» и представляет собой ценный пищевой продукт, используемый в кормлении животных, а также изготовления различных продуктов питания и лекарственных препаратов для человека.

Ламинария – крупная, сложно-дифференцированная бентосная прикрепленная водоросль, истинно тканевого строения. Ее меристематические клетки способны делиться в трех взаимно перпендикулярных направлениях и образовывать объемные структуры, в которых все клетки связаны друг с другом плазмодесмами. Таллом ламинарии дифференцирован на три четко различимые части: мощные когтевидные ризоиды, которыми она прикрепляется к субстрату, радиально симметричную часть так называемый черешок и уплощенную пластинку. Первые две структуры многолетние, а пластинка отмирает и снова нарастает благодаря интеркалярной меристеме, находящейся в верхней части черешка. Внутренняя организация тела ламинарии тоже достаточно сложна. Черешок с поверхности имеет плотно сомкнутые клетки, содержащие зерна феопластов. В более глубоких слоях клетки бесцветные и удлиненные в продольном направлении. В центре клетки расположены рыхло и образуют сердцевину. Черешок постепенно нарастает в толщину, и на поперечном срезе хорошо видны слои, напоминающие годичные кольца. В анатомическом строении пластинки тоже различают мелкоклеточную кору. В центре проходит «жилка», клетки которой напоминают по своему строению ситовидные клетки высших растений.

Размножаются ламинарии половым и бесполым путем. Спорангии располагаются на поверхности пластинки, образуя целые спороносные участки или поля, на которых палисадным слоем расположены мешковидные спорангии и удлиненные стерильные отростки-парафизы. В спорангиях после редукционного деления образуются двужгутиковые почковидные мейозооспоры, прорастающие в гаплоидные организмы. Женские и мужские гаметофиты отличаются от спорофита. Это микроскопические нитевидные, слаборазвитые растения (заростки). Они недолговечны, их основная функция – продукция гамет. Половой процесс – оогамия. Зигота без периода покоя прорастает и развивается в диплоидный спорофит. Таким образом, почти вся активная жизнедеятельность ламинарии происходит в диплоидном состоянии. Цикл развития – диплогаплобионтный с гетеротрофным чередованием поколений, с доминированием спорофита.

Конец ознакомительного фрагмента.

ВОДОРОСЛИ

Общая характеристика

Водоросли представляют собой большую группу низших расте ний — от микроскопически малых, одноклеточных организмов до многоклеточных гигантов. Термин «водоросли» не является систе матической единицей. Под названием «водоросли» объединяется несколько систематических отделов низших растений, имеющих различное происхождение, характеризующихся сходным образом жизни и автотрофным типом питания. Как показывает название, для водорослей обычно характерен водный образ жизни.

Тело водорослей, как и других низших растений, представляет собой слоевище — таллом, не расчлененное на корень, стебель и лист, и у большинства видов имеет простое анатомическое строение. Водоросли содержат в своих клетках хлорофилл, способны фотосинтезировать. Строение клетки, тела, способы размножения различны у отдельных предста вителей этой группы растительных отделов.

Клетки большинства водорослей имеют целлюлозную оболочку; встречаются клетки, содержимое которых окружено лишь тонкой пограничной мембраной. Клеточные оболочки водорослей разнообразны по строению и химическому составу. Основой оболочки является белково - углеводный комплекс. Оболочке свойственны неоднородность, слоистость. Слои отличаются один от другого по толщине, плотности и химическому составу. Нередко оболочки пропитываются органическими соединениями (лигнином и кутином).

В оболочке имеются особые отверстия — поры. Помимо пор, оболочки клеток многих водорослей снабжены различного рода выро стами — щетинками, шипиками и чешуйками.

В протопласте клетки различают ядро и цитоплазму. У боль шинства водорослей в клетке имеется только одно ядро, но иногда их бывает 2, 3 и больше. Клетки сине-зеленых водорослей лишены оформленного ядра. Форма, размеры и местоположение ядра в клетке у разных водорослей сильно варьируют. В ядре у водорослей име ются те же структуры, что и в ядрах других растений: оболочка, ядерный сок, ядрышко, включения хроматина.

Цитоплазма состоит из основного вещества (стромы) и погруженных в него телец (органелл). Отличительной особенностью кле ток водорослей является слабое развитие эндоплазматическои сети.

В специфических органеллах — хлоропластах (названных хро матофорами) находятся тельца, богатые белковыми веществами, которые называются пиреноидами. Пиреноид окружен обкладкой в виде кольца или отдельных пластинок обычно крахмальной природы. В хлоропластах содержится зеленый пигмент хлорофилл, существующий в нескольких формах .

Кроме хлорофилла, водоросли содержат и другие пигменты, ко торые часто своим присутствием маскируют зеленую окраску водо рослей. Наиболее характерными и часто встречающимися пигмен тами водорослей, кроме хлорофилла (зеленый), каротина (желто- оранжевый) и ксантофилла (желтый), являются фикоциан, фико- эритрин и фукоксантин. Пигмент фикоциан, растворимый в воде, окрашивает водоросли в синий цвет (сине-зеленые водоросли); фикоэритрин, тоже растворимый в воде, придает красную окраску (красные водоросли); фукоксантин обусловливает бурую окраску (бурые водоросли).

Обладая пигментами, водоросли придают субстрату, на котором они поселяются, различную окраску. В Антарктиде, например, советскими учеными были открыты 3 озера с различной окраской воды: синей, зеленой и красной. Цвет воды этих озер был обусловлен наличием в них очень мелких водорослей соответствующей окраски. Ледяные берега Гренландии во многих местах с наступлением весен него потепления окрашиваются в красный (кровяной) цвет, что объясняется массовым размножением водорослей с красной окрас- кой.

Название Красного моря обязано произрастанию в большом количестве в этом море водорослей, имеющих красноватый оттенок. Различная окраска водорослей имеет приспособительное значе ние. Дневной свет к водорослям, погруженным глубоко в воду, доходит всегда в измененном составе. Вода сравнительно хорошо пропускает синие и зеленые и сильно поглощает красные и желтые лучи. На больших глубинах задержание зеленых лучей одним хлорофиллом происходит плохо, ему на помощь приходит красный пигмент, который легко поглощает зеленые лучи. Поэтому красные, или багряные, водоросли распространены на большой глубине морей.

По форме и размерам водоросли очень разнообразны. Встре- чаются микроскопически малые и достигающие огромных размеров (до 50 м и более) одноклеточные и многоклеточные формы. Переходную ступень между ними занимают колониальные водоросли. Колонии состоят из нескольких неплотно соединенных однородных клеток. С увеличением размеров водорослей происходит и некото рая дифференциация их тела. Например, у бурых водорослей, дости гающих крупных размеров, таллом сильно расчленен. Такие водоросли прикрепляются к субстрату тонкими бесцветными нитями, которые называются ризоидами.

Существуют одноклеточные водоросли, у которых тело достигает больших размеров 0,5 м и больше. Они имеют большое количество ядер и хроматофоров. Внешне тело такой водоросли имеет расчле нение, но внутри перегородок нет, т. е. является одноклеточной. Примером такой гигантской одноклеточной водоросли может слу жить морская каулерпа.

Размножение водорослей может быть вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение осуществляется частями тела водорослей. Бесполое размножение происходит за счет образования зооспор, реже спор. Половой процесс у различных типов водорослей представлен: изогамией, гетерогамией, оогамией и автогамией.

У некоторых более высокоорганизованных водорослей (красных, бурых) наблюдается чередование полового и бесполого поколений.

Водоросли характеризуются большим разнообразием. Общее количество их видов свыше 20 тыс. Классификация водорослей очень сложна, и в настоящее время она еще не закончена. Виды объединяются в более крупные систематические единицы — роды, семей ства, порядки, классы, отделы (типы).

Все разнообразие водорослей объединяют обычно в 6...10 крупных отделов (типов), представители которых отличаются по строе нию, способу размножения, происхождению, но чаще всего пред ставители этих отделов различаются между собой по окраске.

В данном учебнике рассмотрено 6 отделов водорослей: сине- зеленые, разножгутиковые, диатомовые, зеленые, бурые и крас ные.

Водоросли имеют очень древнее происхождение, в котором много еще неясного. Нет единой точки зрения на родственные отношения между отделами водорослей. Некоторые представители их произошли, по-видимому, от более простых организмов типа жгутиковых, а сами водоросли являются предками некоторых более раз витых растений (грибы, мхи).

Представители современного разнообразного мира водорослей имеют различную древность по своему происхождению, они появились в разные геологические эры. Наиболее древними считаются сине-зеленые водоросли.

Эволюция водорослей шла от подвижных форм к неподвижным. Более примитивными и древними группами водорослей считаются те, которые проводят жизнь в подвижном состоянии; более органи зованным водорослям свойствен неподвижный образ жизни. Путь эволюции водорослей шел от простейших — одноклеточных микро скопически малых форм к многоклеточным сложным формам.

Как уже говорилось, в подавляющем большинстве водоросли живут в водной среде. Одни из них растут в соленой воде океанов и морей, другие — в реках, прудах и пресноводных озерах. Боль шое влияние на распространение водорослей по глубинам водоемов оказывает свет, поэтому в поверхностных слоях воды количество водорослей всегда больше. Морские водоросли красные и бурые часто образуют огромные подводные заросли, которые занимают десятки километров. В зависимости от местообитания водоросли делятся на 2 большие группы: бентосные и планктонные.

Бентосные, или донные, водоросли обитают, прикрепившись ко дну или подводным предметам, и образуют заросли главным образом в прибрежной полосе. Планктонные водоросли живут в воде во взвешенном состоянии, не прикрепляясь ко дну, они могут перено ситься движением воды.

Водоросли живут не только в воде, они встречаются на поверх ности почвы, в почве, на деревьях, на сваях, но всегда на увлаж ненных местах. Часто, особенно ранней весной, почвы «зацветают», или «зеленеют», что объясняется развитием колоссального коли чества микроскопически малых водорослей. «Зацветание» почвы от водорослей происходит в различных районах Советского Союза - в северных, степных и даже пустынных. Разрастаясь в большом количестве, они создают условия для развития бактерий и других микроорганизмов.

Водоросли имеют большое значение в природе и широко исполь зуются человеком.

Как автотрофные растения они перерабатывают огромное коли чество минеральных веществ и углекислого газа в органическую массу. Водоросли создают огромные запасы пищи для животного мира морей, океана и пресноводных водоемов. Так, 1 га зарослей водорослей может дать урожай, равный 100 т сырой или 10 т сухой массы.

Водоросли вырабатывают колоссальное количество кислорода.

Развитие рыбного хозяйства неразрывно связано с водорослями. Поглощая много углекислого газа и выделяя кислород, водоросли очищают водоемы.

В приморских странах (Англия, Франция, Норвегия, Ирландия и др.), особенно в Японии, водоросли широко употребляются в пищу (морская капуста и др.) и на корм скоту (в сыром, сухом и силосо ванном виде). Некоторые водоросли используют для удобрения полей.

Многие водоросли накапливают большое количество йода и брома. Йода содержится в золе водорослей около 0,2% от сухой массы. Часто водоросли являются основным источником йода. Вываривая, красные и бурые водоросли, получают ценное вещество — агар-агар, который употребляется в микробиологии как питательная среда для выращивания микроорганизмов, а также в кондитерской промышленности при изготовлении мармелада и пр.

В древние геологические эпохи диатомовые водоросли вместе с кремнеземом образовали осадочную породу — трепел, который употребляется в производстве динамита, кирпича, для полировки предметов и др.

В пресных водоемах водоросли участвуют в образовании сапропе ля, или органического ила. Сапропель содержит большое количест во органических веществ и часто используется для грязелечения. Сапропель, который содержит большое количество солей кальц ия, фосфора, железа, может быть использован на корм сельско хозяйственным животным.

Водоросли, особенно морские, могут принести и вред, когда в большом количестве покрывают подводные части корабля. При массовом отмирании водорослей происходит порча воды и, как следствие, гибель рыбы.

Отдел сине-зеленые водоросли

Сине-зеленые водоросли, или цианеи, являются наиболее примитивными и наиболее древними по происхождению организмами. На основании палеоботанических данных установ лено, что современные сине-зеленые водоросли мало чем отличаются от своих ископаемых предков. В большинстве случаев они представлены одноклеточными формами, хотя имеются и многоклеточ ные формы, собранные в колонии.

Как показывает само название этого отдела водорослей, для них характерна сине-зеленая окраска различных оттенков в зависи мости от соотношения пигментов — хлорофилла, каротина, фико- цианина и фикоэритрина.

Оболочка клетки сине-зеленых водорослей состоит из пектино- вых веществ и покрыта снаружи слизистым веществом. В их клет- ках отсутствуют морфологически обособленное ядро и хроматофоры, цитоплазма пропитана пигментами, и поэтому называется хромато плазмой.

В процессе ассимиляции вместо обычного растительного крах- мала образуется углевод гликоген (животный крахмал).

Размножаются сине-зеленые водоросли очень быстро, простым делением клеток пополам. Половой процесс размножения у них отсутствует.

По строению и характеру деления клетки сине-зеленых водо- рослей сходны с бактериями. Они, так же как и бактерии, не имеют ясно выраженного ядра, жгутиковые стадии развития у них отсут ствуют. У некоторых сине-зеленых водорослей (нитчатых) размно жение происходит участками, на которые распадаются эти водоросли. Такие участки называются гормогониями. При неблаго приятных условиях из обычных клеток образуются споры, которые покрываются утолщенной оболочкой. Она предохраняет содержимое от неблагоприятных условий, благодаря чему водоросль сохраняет жизнеспособность в течение длительного времени. При наступлении благоприятных условий споры прорастают и дают начало новой клетке.

Обитают сине-зеленые водоросли преимущественно в пресных водах — прудах, озерах, реках, но встречаются также в морях, на поверхности почвы, на скалах. Сине-зеленые водоросли могут жить как при низких температурах на снегу и льду, так и при высо ких температурах (до 80 °С) в горячих ключах. После отмирания клеток масса водорослей в виде хлопьев грязно-зеленоватого цвета всплывает на поверхность воды.

Древнее происхождение, недифференцированное строение кле ток, отсутствие оформленного ядра и полового процесса, размноже ние простым делением клетки, способность образовывать споры — все эти особенности указывают на примитивность сине-зеленых водорослей. По своему упрощен ному строению они значительно отличаются от других водоросл ей и ближе всего стоят к бактериям.

Сине-зеленые водоросли отличаются хорошей приспособ ляемостью к различным услови ям окружающей среды, что и способствовало сохранению их до наших дней без особых из менений.

Отдел сине-зеленые водоро сли объединяет около 1400 ви дов. Представителями этого отдела могут служить такие водо росли, как хроококк, осциллатория, носток и др.

Хроококк — одноклеточная водоросль шаро видной формы, иногда эти водоросли образуют как бы колонии. Часто такие водоросли собраны в группы по 2...4, разделенные тонкой перегородкой и окруженные общим довольно толстым слизи стым слоем.

Хроококк широко распространен на болотах среди водных рас тений, между кочками и среди тины.

Осциллатория — нитчатая сине-зеленая водоросль, распространенная в водоемах со стоячей водой, часто образует темно-зеленую пленку на поверхности воды или на илистом дне. Клетки этой водоросли имеют цилиндрическую форму, плотно соединены в одну нить.

Носток — нитчатая сине-зеленая водоросль, нити или цепочки ее соединены в колонии, часто шаровидной формы, размером с плод сливы. Снаружи эти колонии покрыты студенистой массой. Обитает носток по берегам прудов и озер, на влажной почве и на дне водоемов.

Некоторые сине-зеленые водоросли вместе с грибами образуют различные виды лишайников.

Отдел разножгутнковые водоросли

Разножгутиковые, или желто-зеленые, водоросли характеризуются тем, что их зооспоры имеют 2 неравных жгутика, причем короткий жгутик гладкий, а длинный — перистый. Хроматофоры желто-зеленого цвета, дисковидной формы. Одноклеточные, колониальные, нитчатые и неклеточные организмы. Примером может служить ботридиум.

Ботридиум — наиболее характерный пред ставитель разножгутиковых водорослей. Таллом представляет собой зеленый пузырек 1...2 мм в диаметре, с нижней стороны пузырька расположены бесцветные ветвистые выросты — ризоиды, которыми водоросль внедряется в почву. Это одноклеточная многоядериая водоросль. Середина пузырька заполнена клеточным соком, цитоплазма расположена постенно. Хроматофоры содержат много каро тиноидов, поэтому ботридиум имеет желтовато-зеленый цвет. Пиреноиды отсутствуют.

Размножается главным образом зооспорами, которые образуются в колоссальном количестве в середине пузырька. Обитает на сырой земле, по краям луж, образует на почве налеты темно-зеленого цвета.

Отдел диатомовые водоросли

Диатомовые, диатомеи, или кремнеземные, или бациллариевые, водоросли — чрезвы чайно разнообразные, микроскопически малые, в большинстве случаев одноклеточные организмы. Этот отдел водорослей характе ризуется своеобразным строением клеток. Клетка покрыта сплошной оболочкой в виде пектиновой, студнеобразной пленки, снаружи она охвачена кремнистым панцирем, который состоит из двух само стоятельных половинок, так называемых створок. Одна из этих ство рок покрывает другую, как крышка коробочку. Вдоль половинок панциря с обеих сторон имеется щелевидное отверстие. Через это отверстие цитоплазма клетки сообщается с внешней средой. Створ ки обладают исключительной прочностью. Они не переваривают ся животными и птицами, не разрушаются даже при накалива нии на огне. Существует свыше 5000 видов. Отличительными видо выми признаками служат форма клеток и различные утолщения на оболочках в виде рубчиков, сеток и пр.

Форма клеток отдельных видов диатомовых водорослей бывает удлиненно-квадратная, эллиптическая, круглая, звездчатая, в виде лент, спиралей и др. Клетки содержат цитоплазму, ядро и один или несколько хроматофоров. Кроме хлорофилла и фукоксантина, Хроматофоры содержат и другие пигменты желто-бурого цвета, поэтому Хроматофоры имеют желтый цвет. Крахмал в клетках диатомовых водорослей отсутствует, запасные вещества представ лены маслом.

Размножаются главным образом прямым делением, которое про ходит у них своеобразно. При делении каждая дочерняя клетка получает ядро, один хроматофор и только одну из створок оболочки, вторая створка образуется заново. Кроме прямого деления, диато мовые водоросли размножаются половым путем, когда сливаются две клетки, предварительно сбросившие оболочки.

Обитают диатомовые водоросли в морских и пресных водах, часто они являются основной составной частью планктона и служат ценной пищей для животных. Створки отмерших клеток водорослей опускаются на дно и постепенно образуют огромные отложения, известные, под названием "горная мука, диатомит, трепел.

Большие отложения диатомовых водорослей в виде диатомового и ла сосредоточены в приполярных областях океанов, около Аляски, Алеутских островов, в Охотском и Беринговом морях. Имеются они и в Балтийском море.

К диатомовым относятся пресноводная водоросль пиниуля рия, фрагилярия и табелля рия; эти водоросли образуют колонии в виде лент или цепочек; навикула растет кустовндной коло нией.

Отдел зеленые водоросли

Зеленые водоросли являются одним из наиболее разнообразных отделов водорослей", он объединяет около 5000 видов. Для представителей, этого отдела характерна зеленая окраска, которая обусловливается хлорофиллом и не маскируется какими- либо-другими пигментами. Зеленые водоросли представлены одно-клеточными, многоклеточными, колониальными формами. Зеленые водоросли имеют чаще всего нитчатое строение, нити состоят из одного ряда клеток. Клетка имеет целлюлозную оболочку, цито плазму, ядро и хроматофоры. Размножение происходит бесполым, вегетативным и половым путем зеленых водорослей обитает в воде, но некоторые из них живут и на суше, на тем.

Большинство представит илей живут на деревьях, на кам нях в сырых, затененных местах. В прудах и реках образуют тину.

Отдел зеленые водоросли делится на несколько классов, из кото рых рассмотрим равножгутиковые, или собственно зеленые, водоросли сцеплянки, или конъюгаты , и харовые, или лучицы Класс равножгутиковые Среди зеленых водо рослей этот класс наиболее обширный. Представители разнообразны по внешнему виду и внутреннему строению. Для них характерно наличие двух одинаковых жгутиков Этот класс объединяет одно клеточные и колониальные, подвижные и неподвижные формы. Класс разделяют на 8 порядков. Рассмотрим представителей 4 по рядков.

Порядок вольвоксовые . Наиболее характерными представителями порядка вольвоксоиые являются хламидомонада и вольвокс.

Хламидомонада — одноклеточная, подвижная водоросль. В большом количестве обитает в пресных мелководных водоемах — лужах, прудах, канавах вдоль дорог. При обильном размножении окрашивает воду в зеленый цвет. Представляет собой микроскопически малую клетку овальной или округлой формы. На одном (переднем) конце клетка вытянута в виде носика, на этом же конце имеются 2 равных жгутика, которые способствуют передвижению водоросли. Вся полость клетки запол нена цитоплазмой, в которой находится ядро, ближе к носику

Вольво кс, или волчок , является характерным примером колониальных форм микроскопических водорослей. Колония этой водоросли заметна невооруженным глазом, она достигает величины булавочной головки и имеет форму шара. Такая шарообразная колония вольвокса состоит из огромного количества клеток (до 50 тыс.), расположенных в один слой по периферии шара. Каждая клетка несет по 2 жгутика. Все жгутики расположены по периферии и способствуют передвижению всей колонии. Движение жгутиков всех клеток всегда согласованно. Полость шара запол нена жидкой слизью. Размножается вольвокс вегетативным и половым путем. При вегетативном размножении внутри материнской колонии (шара) образуется 8...15 дочерних колоний (шаров). При созревании дочерних колоний стенки взрослого шара разрываются и молодые колонии выходят наружу, после чего материнская коло ния погибает.

Половое размножение — оогамия — происходит только в наибо лее крупных клетках. При этом в клетках колонии вольвокса об разуются голые двухжгутиковые гаметы, сливаются лишь гаметы из разных особей водоросли.

Существует много видов вольвоксов. Все они распространены главным образом в непроточных хорошо прогреваемых пресно водных водоемах со стоячей водой — прудах, озерах, реже в реках

Хлорелла микроскопическая одноклеточная водоросль шаровидной формы. Для хлореллы характерны быстрое размножение и очень активный процесс фотосинтеза. Благодаря наличию большого количества пластид хлорелла отличается эффек тивным использованием солнечной энергии, обычные культурные растения потребляют всего 0,1% солнечной энергии при биохими ческих превращениях, а хлорелла — 2,5%, т. е. в 25 раз больше. Другое положительное качество хлореллы — очень быстрое размно жение.

Улотрикс нитчатая неветвящаяся водоросль, состоящая из одного ряда клеток. Нижняя бесцветная клетка нити имеет своеобразную удлиненную форму Этой клеткой водоросль прикрепляется к подводным предметам.

Нить улотрикса удлиняется за счет поперечного деления клеток и может неограниченно нарастать в длину. Клетки однородные, короткие, каждая из них цитоплазму, ядро, хроматоформ с пиреноидами. Размножается улотрикс главным образом бесполым путем, образуя 4-жгутиковые зооспоры. Эти зооспоры некоторое время двигаются, а затем оседают на какой-либо подводный предмет и прорастают в новую нить Половой процесс — изогамия. Причем мужские и женские гаметы внешне не различимы, но физио логически они разные и выходят из разных нитей, поэтому разные гаметы обозначаются знаком + и знаком —.

Улотрикс обитает в пресных водоемах, где им обрастают под водные предметы (камни, сваи), которые приобретают ярко-зеленый цвет.

Кладофора нитчатая зеленая водоросль. Слоевище состоит из ветвящихся нитей, образованных одним рядом многоядерных клеток, отдельные растения имеют вид подводных кустиков Клетки крупные, многоядерные, с толстой, слоистой облчкой. Встречается в пресных и соленых водах

Отдел красные водоросли, или багрянки насчи тывает более 600 родов и около 4000 видов. От других водорослей отличаются краской окраской, которая обусловливается наличием у них, кроме хлорофилла, еще двух пигментов — фикоэритрина (красного цвета) и фикоциана (сине-зеленого цвета). От соотноше ния этих пигментов зависит окраска водорослей (изменяется от красной до почти черной ). Представители отдела в подавляющем большинстве многоклеточ ные организмы сложного строения, и только наиболее примитивные имеют одноклеточное или колониальное слоевище. Чаще слоевище имеет форму кустиков, пластинок, у некоторых оно очень сильно расчленено.

Красные водоросли обитают в морях на больших глубинах, чем зеленые и бурые. Это объясняется тем, что красный пигмент способ ствует улавливанию на больших глубинах зеленых и синих лучей спектра и тем самым улучшает процесс фотосинтеза. В красных водорослях откладывается не обычный крахмал . В отличие от обычного крахмала он йодом окрашивается не в синий, а в красно- бурый цвет.

У красных водорослей отсутствуют зооспоры и сперматозоиды. Бесполое размножение у них происходит при помощи неподвижных спор. Половое размножение — оогамия, но вместо сперматозоидов образуются мужские клетки — спермации, они переносятся к яйцеклеткам водой. Яйцеклетки образуются в специальных органах — карпогонах.

_К красным водорослям относятся делессерия с талломом в виде кустика; полисифония у которой таллом имеет вид ветвящейся нити.

Отдел бурые водоросли

Для представителей отдела бурые водоросли харак терна бурая окраска, обусловленная присутствием в хроматофорах коричневого пигмента — фукоксантина. Наличие фукоксантина маскирует зеленый цвет и придает этим водорослям бурую окраску различных оттенков. Кроме фукоксантина, они содержат ксанто филл и каротин. Отдел бурых водорослей объединяет свыше 900 видов.

Бурые водоросли отличаются обычно крупным многоклеточным талломом. Самые крупные представители водорослей встречаются именно среди бурых водорослей. Некоторые из них, например мак роцистис, достигают 60 м длины, но имеются и мелкие формы вели чиной в несколько миллиметров.

Вместо крахмала в клетках бурых водорослей имеются глюко за и сахаристые вещества — манит и ламинарии, которые придают этим водорослям в вареном виде сладковатый вкус. В качестве запасного вещества они часто откладывают масла.

Таллом бурых водорослей многолетний, но листообразные пластинки отмирают ежегодно, а ранней весной нарастают вновь.

Сложное внешнее строение бурых водорослей обусловливает у них и дифференциацию в анатомическом строении (они имеют различной формы клетки). Некоторые ученые считают, что у этих водорослей имеются даже разные ткани.

Размножаются бурые водоросли различными способами. Неко торые из них размножаются примитивным половым путем — изога мией, когда сливаются 2 одинаковые по форме гаметы. У других, более развитых водорослей (ламинария) наблюдается более сложный половой процесс — оогамия, при котором крупная яйцеклетка сливается с мелкой подвижной мужской гаметой — сперматозои дом.

Бесполое размножение у бурых водорослей осуществляется зооспорами, которые образуются в большом количестве в зооспо рангиях. У бурых водорослей довольно четко выражено чередование поколений; бесполого и полового. На листовидных пластинках у этих водорослей образуются одноклеточные зооспорангии, собран ные в группы, среди которых располагаются бесплодные нити. В каждом зооспорангии образуется 16...64 и более зооспор. Зооспоры внешне одинаковы, а физиологически разные. Одни из них прорастают и образуют микроскопически малые жен ские, а другие — мужские гаметофиты. На мужских гаметофитах в дальнейшем образуются антеридии и в них по одному спермато зоиду, а на женских гаметофитах формируются оогонии, несущие по одной яйцеклетке. После слияния сперматозоида с яйцеклеткой образуется зигота, из которой развивается бесполое поколение — спорофит.

Бурые водоросли являются морскими обитателями, многие из них чаще встречаются в северных морях, нередко они образуют в морях и океанах огромные заросли. В северной части Атланти ческого океана, в Саргассовом море, в огромном количестве встре- чается род бурых водорослей — саргассум. Эти водоросли чаще всего находятся в плавающем состоянии благодаря наличию у них особых пузырей, наполненных воздухом.

Бурые водоросли считаются древней группой растений, у них обнаруживается более высокая степень дифференциации не только внешней, но и внутренней части таллома. Внешне они сходны с выс шими растениями, поэтому некоторые ботаники считают, что эти водоросли, возможно, дали начало высшим растениям.

Отдел бурые водоросли состоит из 4 порядков. Рассмотрим пред ставителей двух порядков: ламинариевые и фукусовые.

Порядок ламинариевые. Это очень крупные водоросли, достигающие иногда 60 м и больше. Таллом их сильно рассечен и, кроме того, имеет хорошо развитые разветвленные ризоиды, которыми водоросли прочно прикрепляются ко дну моря. Обитают ламинариевые в прибрежной полосе морей па глубине 5...10 м и часто образуют огромные заросли подводных «лесов».

К ламинариевым относятся род ламинария (включает 30 видов), род лессония (насчитывает 5 видов) и род макроцистис. Эти водоросли — многолетние растения, отличающиеся одно от другого строением таллома.

Отдел слизевики

Плазмодий образуется в результате слияния голых амебооб разных клеток слизевика и у некоторых видов слизевиков достигает размеров ладони человека. Он обычно окрашен в ярко-желтый цвет и обладает способностью очень медленно амебообразно пере двигаться (0,1 мм/мин). При передвижении плазмодий стремится скрыться от света и направиться к источнику влаги. Встречаются слизевики обычно в тенистых лесах; на гнилых растениях, между корой и древесиной, в трещинах пней, под опавшими листьями. Размножаются спорами.

Положение слизевиков в филогенетической системе неясно, по-видимому, они произошли от каких-то жгутиковых. Из этого отдела рассмотрим плазмодиофору.

Болезнь распространяется через почву и особенно быстро разви вается на кислых почвах.

Термин протоктисты предложен в конце 20 в. К данному царству отнесены эукариотические относительно просто устроенные организмы. Среди них: грибоподобные организмы - хитридиомикоты, оомикоты, слизевики, а также водоросли (ранее низшие растения) – зеленые, бурые, диатомовые и другие.

Основные черты представителей данного царства: чаще обитают в водной среде; одноклеточные, колониальные или многоклеточные; тело не разделено на вегетативные органы; размножение вегетативное, бесполое и половое; в онтогенезе (индивидуальное развитие организма) отсутствуют зародышевые стадии; питание автотрофное и гетеротрофное.

Рассматриваемые ниже грибоподобные организмы (хитридиомикоты, оомикоты, слизевики ) имеют общие черты как с бесцветными жгутиконосцами (животные), так и с окрашенными водорослями. До недавнего времени эти организмы рассматривались в царстве грибы (Fungi ) в разделе низших грибов.

Грибоподобные протоктисты –Myxobionta

Отдел Хитридиомикоты (Chytridiomycota )

Рис 10. 1. А - «Черная ножка» капусты , внешний вид больного растения (возбудитель Olpidium brassicae ), В - ольпидиум капустный в клетках корневой шейки капустной рассады: 1 – зооспорангии, 2 – зооспоры; 3 – голые протопласты, 4 – покоящиеся споры.

Рис. 10. 2. А -рак картофеля, внешний вид поражения; В - синхитриум эндобиотикум: 1 – зооспоры, 2 – летняя циста в клетке эпидермиса, 3 – начало прорастания цисты, 4 – распадение на отдельные спорангии, 5 – копуляция, 6 – зимняя циста, 7 – прорастание цисты.

Отдел Оомикоты (Oomycota )

Рис. 10. 3. Картофельный гриб (Phytophtora infestans ): а, б – листья и клубни картофеля, пораженные фитофторой; в – мицелий и спорангиеносцы на листе картофеля; г, д – выход зооспор из зооспорангия; е, ж – зооспора и её прорастание; з, и – конидия и её прорастание.

Отдел слизевики (миксомикоты) (Myxomycota )

Рис. 10. 4.А – трихия (Trichia ): 1 – внешний вид спороношения, 2 – часть капиллиция (особые нити в спороношениях, способствующие разбрасыванию спор) и споры; Б– леокарпус (Leocarpus ): 1 – внешний вид спороношения, 2 – часть капиллиция и споры.

Вегетативное тело слизевиков – плазмодий (слизистая, не одетая оболочкой многоядерная протоплазма), имеющий разнообразную окраску: розовую, лимонно-желтую, красную, фиолетовую и др. Плазмодий медленно передвигается, подобно амёбам, поглощая и переваривая бактерии, мелкие грибы, частицы разлагающихся растений и животных. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до1 м в диаметре, но их масса при этом невелика - до 20-30 г.

В период вегетативного развития слизевики обитают в сырых, темных местах. На свет выползают для образования плодовых тел, спорангиев и эталиев, в которых формируются гаплоидные споры. Последние в воде прорастают в зооспоры, а во влажной среде – в миксамёбы. После некоторого периода развития зооспоры или миксамёбы попарно копулируют, образуя диплоидные миксамёбы, которые, многократно делясь и разрастаясь, формируют плазмодий.

Водоросли –Thallobionta, илиAlgae

Водоросли – древнейшие фотосинтезирующие организмы на Земле, создавшие ее кислородную атмосферу. Водоросли, в основном, обитают в водной среде. Известно около 30 тыс. видов водорослей. Большинство из них свободно живут в толще воды (фитопланктон ), некоторые прикрепляются ко дну водоемов или подводным предметам, или просто лежат на дне (фитобентос ). Часть водорослей живет на почве, в почве или на стволах деревьев.

Водоросли бывают одноклеточными, колониальными или многоклеточными, размером от нескольких микрометров до 60-100 м с очень большим разнообразием форм тела.

Размножение у водорослей разнообразное: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение осуществляется почкованием, делением клетки надвое, обрывками нитей (у многоклеточных нитчатых), распадением колоний и «клубеньками» (харовые водоросли).

Бесполое осуществляется спорами: подвижными (зооспорами) или неподвижными (апланоспорами). Споры одноклеточные, образуются в специальных органах – спорангиях или внутри вегетативных клеток.

Половое размножение, осуществляется гаметами, которые образуются в специальных одноклеточных органах полового размножения: оогониях (женские гаметангии) и антеридиях (мужские гаметангии). Сущность полового размножения заключается в слиянии гамет и образовании зиготы. После периода покоя зигота прорастает, образуя зооспоры или новое растение. В цикле развития водорослей соотношение диплоидной и гаплоидной фаз различно. Если мейоз происходит при прорастании зиготы, то водоросль гаплоидна в течение всей жизни, а диплоидная фаза представлена зиготой. У некоторых редукционное деление происходит в гаметангиях перед образованием гамет, тогда в их жизненном цикле преобладает диплоидная фаза, а гаплоидная представлена только гаметами. Такую смену гаплоидного и диплоидного поколений называют сменой ядерных фаз.

Формы полового процесса разнообразны:

изогамия - слияние морфологически одинаковых подвижных гамет;

гетерогамия - слияние половых клеток, которые различаются по размеру и (или) подвижности (поведению);

оогамия - слияние резко отличающихся по форме, величине и поведению гамет; женская гамета – крупная, неподвижная яйцеклетка, мужская гамета - мелкая, обычно подвижная - сперматозоид;

конъюгация - слияние содержимого двух вегетативных клеток, физиологически выполняющих функции гамет (рис. 10. 5).

Рис. 10. 5.Формы полового процесса у водорослей : 1 – изогамия, 2 – гетерогамия, 3 – оогамия, 4 – конъюгация.

Крупные водоросли используются в пищу, как корм для сельскохозяйственных животных, в медицине служат сырьем для получения агара, альгинатов, йода. Некоторые представители используются в процессе биологической очистки сточных вод и как биоиндикаторы загрязнения водоемов.

В зависимости от биохимических особенностей (набор пигментов, состав клеточной стенки, тип запасных веществ) различают следующие отделы водорослей: Красные (Багрянки), Диатомовые, Бурые, Зеленые.

Отдел Красные водоросли (багрянки) -Rhodophycota

Насчитывает около 3800 видов. Это преимущественно обитатели морей, незначительная часть встречается в пресных водоемах и в почве. Среди багрянок есть неподвижные одноклеточные водоросли, нитчатые и пластинчатые. Размеры от нескольких сантиметров до 1-2 м (порфира). Таллом красных водорослей сильно расчленен и имеет вид разветвленных многоклеточных нитей, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов (рис. 10. 6).

Рис. 10. 6.Красные водоросли .

Хроматофоры в виде зерен или пластинок содержат пигменты: красный (фикоэритрин ), синий (фикоциан), зеленый (хлорофилл ).

Фикоэритрин преобладает у глубоководных водорослей. Он маскирует другие пигменты и придает ярко-красный цвет. Мелководные формы имеют голубоватую окраску, так как у них преобладают фикоцианины.

Продуктом фотосинтеза является полисахарид – багрянковый крахмал , откладывающийся в цитоплазме. Клеточные стенки, кроме целлюлозы, пропитаны большим количеством пектиновых веществ, которые сильно ослизняются и набухают, образуя мягкий или хрящеватый общий каркас, в который как бы погружены протопласты клеток. У некоторых багрянок стенки пропитаны углекислым кальцием и магнием.

Размножаются красные водоросли бесполым и половым путем. Подвижные (жгутиковые) стадии при размножении полностью отсутствуют. При бесполом размножении образуются спорангии, содержащие 1-4 пассивные споры. Половой процесс оогамный . Женский половой орган -карпогон имеет брюшко (расширенная базальная часть), в котором находится яйцеклетка и отросток –трихогину . Мужской половой орган антеридий – это мелкая бесцветная клетка, которая несет гаплоидные половые клетки –спермации. Последние, не имея жгутиков, пассивно переносятся токами воды и прилипают к трихогине. В месте контакта наблюдается растворение стенок спермация и трихогины, проникновение ядра спермация в брюшную полость карпогона и слияние с женским ядром. После оплодотворения образуется зигота, а затем диплоидные карпоспоры. Из карпоспор развивается диплоидный таллом, на котором в результате редукционного деления образуются гаплоидныететраспоры . На гаплоидном талломе, развивающемся из тетраспор, вновь образуются половые органы, и цикл повторяется.

Спорофиты и гаметофиты имеют сходное или отличное друг от друга строение.

Багрянки – лучшиеагароносы (анфельция –Ahnfeltia ); имеющие сильно ослизняющиеся пектиново-целлюлозные стенки. Порфиру (Porphyra ) используют в пищу (в Японии развито ее промышленное культивирование). В некоторых странах багрянки используют на корм сельскохозяйственным животным.

Отдел Диатомовые водоросли –Diatomophycota

Насчитывает более 10000 видов, распространенных в планктоне морей, океанов и пресных водах, в верхних слоях почвы, в горячих источниках, на снегу. Это одноклеточные и колониальные организмы. Протопласт клеток дифференцирован на цитоплазму, ядро, вакуоли. Запасной продукт углеводной природы – хризоламинарин. Хроматофоры крупные, пластинчатые или зернистые, желтовато-бурые, содержат хлорофиллы, фукоксантин и другие ксантофиллы (диатомовые относятся к группе буроокрашенных водорослей). Вместо клеточной стенки образуется тонкий двустворчатый панцирь, состоящий из кремнезема. Большая створка (эпитека) надета на меньшую створку (гипотека), как крышка на коробку. Под панцирем находится пектиновая стенка (рис. 10. 7).

Рис. 10. 7.Пиннулярия (Pinnularia ): а - вид панциря со створки, б – вид панциря с пояска, в – вид водоросли со створки, г – последовательные стадии деления клетки.

По форме клеток все диатомеи делятся на две группы: центрические (радиально-симметричные) – преимущественно планктонные водоросли морей и океанов и пеннатные (двусторонне-симметричные) – чаще пресноводные бентосные и напочвенные водоросли.

Размножаются диатомовые продольным, чаще всего вегетативным делением клеток надвое с последующим достраиванием одной створки кремниевого панциря - гипотеки. Половой процесс – изогамия и оогамия.

Диатомовые водоросли живут в диплоидном состоянии (т.е. ядра содержат двойной набор хромосом), и только их гаметы гаплоидны.

Роль диатомовых водорослей в природе велика: они служат основным кормом для значительного количества водных организмов (обладают высокой питательной ценностью); принимают первостепенное участие в осадконакоплении (огромное количество панцирей мертвых диатомей образуют на дне водоемов диатомовые илы).

Отдел Бурые водоросли –Fucophycota

Содержит около 1500 видов, преимущественно растущих во всех морях. Размер этих водорослей от нескольких миллиметров до 20-100 м. Таллом имеет вид либо ветвистых одноядерных и многоядерных нитей, либо у него сложное строение (он как бы расчленен на стеблевидную и листовидную части и имеет зачатки примитивной ткани – ассимиляционную, запасающую, механическую и проводящую) (рис. 10. 8).

Рис. 10. 8.Бурые водоросли .

Основными пигментами бурых водорослей являются: хлорофиллы а ис , каротин, ксантофилл. Последний пигмент придает водорослям характерную бурую окраску.

Клеточные стенки состоят из двух слоев: наружного ослизняющегося, содержащего альгиновую кислоту, и внутреннего, образованного разновидностью целлюлозы – альгулезой. В клетках имеется одно крупное ядро, крупные вакуоли с клеточным соком и мелкие вакуоли, содержащие дубильные вещества, хроматофоры в виде дисков или зерен. Запасные вещества – ламинарин, маннит и, в небольшом количестве, жиры.

Размножение бурых водорослей: вегетативное (частями талломов), бесполое (зооспорами) и половое (изогамия, гетерогамия и оогамия).

Наиболее известным родом бурых водорослей является ламинария (Laminaria )(рис. 10. 9).

Рис. 10. 9.Ламинария (Laminaria ): а – общий вид спорофита; б – разрез многоклеточного таллома с зооспорангиями; в – зооспоры; г – мужской гаметофит с антеридиями; д – женский гаметофит с оогонием.

Представители данного рода (ламинария сахарная - Laminaria saccharina , ламинария пальчатая- L. digitata , ламинария японская –L. japonica ) образуют целые плантации в северных и дальневосточных морях (в местах с постоянным движением воды, у открытых берегов). Они также известны под названием «морская капуста». Таллом их расчленен на ризоиды, «стеблевую» и «листовую» части. Внутреннее строение таллома довольно сложно, заметна дифференциация на примитивные ткани. Таллом многолетний, пластина сменяется ежегодно.

Описанный таллом – это диплоидный спорофит. На поверхности листовой пластины спорофита группами образуются одногнездные зооспорангии, в них - многочисленные зооспоры. Зооспоры гаплоидны и физиологически неравнозначны. Прорастая, зооспоры дают микроскопического размера гаметофиты - заростки в виде ветвящихся нитей, состоящих из небольшого числа клеток.

На заростках образуются органы полового размножения: женские (оогонии) и мужские (антеридии). Антеридии многоклеточные (признак более высокой организации). В гаметангиях формируются по одной гамете (яйцеклетке и сперматозоиду соответственно). После оплодотворения из зиготы без периода покоя вырастает новый диплоидный спорофит.

Ламинарии используют: в качестве пищевых продуктов (диетическая пища, богатая йодом); для получения лекарственных препаратов (содержат йод и полисахариды, концентрация йода составляет не менее 0,1 %); для получения полисахарида альгина (применяют в качестве желеобразующих веществ в кондитерской промышленности, при изготовлении лаков, красок); на корм сельскохозяйственным животным; в качестве удобрения (богаты калием).

Отдел Зеленые водоросли –Chlorophycota

Самый большой отдел, который насчитывает до 20 тыс. видов. Обитают преимущественно в пресных водах и в морях, некоторые на снеге, стволах деревьев и в почве. У зеленых водорослей представлены все типы организации таллома: одноклеточный, колониальный, многоклеточные нитчатый и пластинчатый (рис. 10.10).

Рис. 10. 10. Зеленые водоросли.

Зеленые водоросли содержат пигменты - хлорофиллы «а » и «в », каротины и ксантофиллы (два последних пигмента не маскируют хлорофилл, и поэтому водоросли имеют зеленую окраску). Запасным продуктом является крахмал, который откладывается в хроматофоре вокруг пиреноида. Хроматофоры разнообразной формы: чашевидные (хламидомонада, хлорелла), лентовидные (спирогира). В строме хроматофоров зеленых водорослей находится светочувствительный глазок – стигма. Клеточные стенки обычно содержат целлюлозу и пектины. Эндоплазматическая сеть более развита, чем у остальных водорослей. Представлены все типы размножения и все виды полового процесса.

Представители отдела:

Род Хламидомонада (Chlamydomonas ) из класса Вольвоксовые - включает около 500 наиболее примитивных видов отдела зеленых водорослей. Сюда относятся одноклеточные, округлые или грушевидные, двужгутиковые, имеющие ядро, цитоплазму, хроматофор с пиреноидом; две пульсирующие вакуоли, красный глазок, ориентирующий ее движение под действием света; стенку, состоящую из пектиновых веществ и гемицеллюлозы. Способны к фотосинтезу, но могут потреблять готовые органические вещества. Чаще всего встречаются в загрязненной воде (лужи, канавы). Размножается вегетативно, бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется делением материнской клетки на 2, 4, 8 частей, из которых формируются зооспоры, превращающиеся затем в маленькие вегетативные особи. При половом размножении образуются гаметы, при их слиянии образуется зигота, которая зимует, а весной делится и образует молодые особи.

Хлорелла (Chlorella ) из класса Хлорококковые - очень широко распространенная водоросль, которая встречается в планктоне и бентосе различных водоемов, во влажной почве, на коре деревьев и является обычным симбионтом лишайников. Хлорелла – это одноклеточная водоросль шаровидной формы, лишенная подвижности (пассивно переносятся токами воды). В ее протопласте находится колоколообразный хроматофор с впадиной, содержащей ядро. Размножение только бесполое, с образованием четырех или восьми неподвижных спор.

Род Улотрикс (Ulothrix ) из класса Улотриксовые включает 25 видов, предпочитающих пресные и солоноватые, чистые водоемы. Улотрикс - зеленая многоклеточная нитчатая водоросль. Нить неветвящаяся, длиной до 10 см. Самая нижняя клетка нити вытянута в длинный бесцветный ризоид (подошва), которым водоросль прикрепляется к субстрату. Остальные клетки одинаковы, каждая имеет один хроматофор с пиреноидами, ядро, тонкую, иногда ослизненную, целлюлозную стенку. Бесполое размножение осуществляется делением клеток на 2 или 4 четырехжгутиковые зооспоры, которые выходят в воду, прикрепляются к подводным предметам, делятся и образуют нить водоросли. При половом размножении (изогамия) образуются мелкие подвижные гаметы, которые выходят в воду и попарно сливаются. Образовавшаяся зигота покрывается плотной оболочкой, при благоприятных условиях она делится на 4 безжгутиковые споры, которые, прикрепляясь к подводным предметам, делятся, образуя нить водоросли.

Ульва (Ulva ) из класса Улотриксовые широко распространена по побережью южных и северных морей. Ее таллом многоклеточный, пластинчатый; пластинки из двух слоев клеток. У основания пластинка сужается в короткий черешок с подошвой, которой она прикрепляется к твердому субстрату. Пластинка ульвы может легко обрываться и продолжать жить в таком состоянии. Специализированных репродуктивных орагнов нет. Потенциально каждая клетка может стать спорангием у диплоидного поколения, либо гаметангием у гаплоидного.

Спирогира (Spirogyra ) из класса Конъюгаты - многоклеточная неветвящаяся нитчатая водоросль, образующая в прудах основную массу тины ярко-зеленого цвета. В клетках содержится одно ядро, в центре вакуоль, в пристенном слое цитоплазмы лентовидные, спирально скрученные хроматофоры, по средней линии которых расположены пиреноиды, окруженные зернышками крахмала. Вегетативное размножение - обрывками нитей, бесполое размножение - неподвижными апланоспорами, образовавшимися по одной в каждой клетке. Половое размножение – конъюгация: от супротивных клеток двух расположенных рядом нитей вырастают отростки, которые сливаются (содержимое одной клетки переливается в другую), образуя зиготу, после периода покоя содержимое зиготы дважды делится, образуя 4 клетки, 1 из которых прорастает в новую особь.

Каулерпа (Caulerpa ) из класса Сифоновые - имеет крупный таллом, одетый толстой оболочкой, клеточных перегородок нет; вакуоль и постенная цитоплазма с многочисленными ядрами непрерывны. Внешне сифоновые имеют сходство с листостебельными растениями. Бесполое размножение зооспорами отсутствует, половое происходит по типу изогамии.

Вошерия (Vaucheria ) из класса Сифоновые. Эта водоросль живет на влажной почве, в быстротекущих и стоячих водоемах. Некоторые виды этого рода предпочитают солоноватую воду. Слоевище вошерии одноклеточное, многоядерное, в виде тонких зеленых стелющихся нитей. Хлоропласты линзовидной и веретеновидной формы, без пиреноидов. Запасное вещество масло. Размножение обрывками нитей, бесполое – многоядерными многожгутиковыми зооспорами, апланоспорами и цистами. Половой процесс – оогамия.

Хара (Chara ) из класса Харовые - встречается в пресных и солоноватых водоемах (но сильной солености не переносит). Это крупные, до 50 см и больше, многоклеточные водоросли, предпочитающие чистые, обогащенные солями кальция водоемы. Своим видом хара напоминает высшие растения, в частности хвощи. Так называемый стебель рассечен на так называемые узлы и междоузлия, от узлов отходят «листья» – мутовки коротких боковых ветвей, к субстрату прикрепляется ризоидами. Хроматофоры мелкие, дисковидные. Вегетативное размножение – клубеньками, бесполого размножения нет, половое – оогамия. Половые органы многоклеточные. Род хара включает 40 видов. Представителей харовых иногда выделяют в особый отдел Харовые (рис. 10. 11).

Рис. 10. 11. Харовые водоросли.

Зеленые водоросли имеют зеленую окраску. Клетки зеленых водорослей имеют твердую оболочку и весьма разнообразную форму. К зеленым водорослям относят вольвоксовые, протококковые, жгутиковые и др.[ ...]

Эволюция жгутиковых с зелеными пигментами шла в основном в одном направлении, охватывающем отдел зеленых водорослей. От него очень рано отделились эвгленовые водоросли, которые не эволюционировали дальше одноклеточного состояния. От многоклеточных зеленых водорослей в качестве боковой ветви эволюции отделились харовые водоросли. У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами, и тем не менее это тупиковая группа, представленная сейчас ограниченным числом родов и видов довольно однотипного строения. В прошлые геологические эпохи пышного развития достигали из зеленых водорослей дази-кладовые и сифоновые, последние и сейчас играют существенную роль в жизни тропических морей. Эволюция зеленых водорослей в водной среде не привела к появлению сложно устроенных и крупных слоевищ тканевого строения, сравнимых с бурыми и красными водорослями. Продолжением эволюции зеленых водорослей явилось возникновение фотосинтезирующих высших наземных растений.[ ...]

Известно, что водоросли выделяют токсин. Во время замора рыб средняя популяция фитопланктона в водохранилище составляла от 200 до 3000 клеток на 1 мл. В этой популяции наблюдалось необычно большое количество жгутиковых особей ИепсНпшт, при концентрации которых 100 клеток на 1 мл в море наблюдается «красный прилив». Однако до сих пор не было известно, чтобы особи 01епс1тшт выделяли токсичные вещества.[ ...]

Наконец, среди жгутиковых есть формы, имеющие ротовое отверстие, расположенное у основания жгута. Жгу-тиш для них служат не только органами движения, но и способствуют захвату пищи. Такие жгутиковые способны питаться бактериями, водорослями, простейшими.[ ...]

Что же касается жгутиковых форм водорослей, то здесь вопрос осложняется тем, что они во многих случаях близки к подобным же бесцветным формам, что дало повод для объединения всех их в общую систематическую группу «жгутиковых организмов» и включения в систему животного мира. Такая тенденция сохранилась и до сих пор. В современной зоологической систематике жгутиковые рассматриваются как один из классов - жгутиконосцы (Mastigophora, или Flagellata) типа одноклеточных животных - простейших (Protozoa), а в пределах этого класса окрашенные жгутиковые объединяются в подкласс растительные жгутиконосцы (Phytomastigina), бесцветные - в подкласс животные жгутиконосцы (Zoomastigina).[ ...]

Кроме бактерий, водорослей и грибов в активном иле встречаются следующие типы (подтипы) организмов: саркодовые (Sarcodina жгутиковые (Flagellata), ресничные инфузории (Ciliata), сосущие инфузории (Suctoria), коловратки (Rotifera), первичнополостные (Nematoda) и вторичнополостные черви (Oligochaeta), водные клещи класса паукообразных (Arachnida), тихоходки (Tardigrada), брюхоресничные черви (Gastrotricha).[ ...]

Отдел сине-зеленых водорослей считают древнейшей группой автотрофных растений на Земле. Примитивное строение клетки, отсутствие полового размножения и жгутиковых стадий- все это серьезные доказательства их древности, lio цитологии сине-зеленые сходны с бактериями, а некоторые их пигменты (билипро-теины) встречаются и у красных водорослей. Однако, учитывая весь комплекс характерных для отдела признаков, можно предполагать, что сине-зеленые водоросли являются самостоятельной ветвью эволюции. Свыше трех миллиардов лет назад они отошли от основного ствола растительной эволюции и образовали тупиковую ветвь.[ ...]

Состав и объем пирофитовых водорослей разные ученые понимают по-разному. Большинство разделяет точку зрения А. П а ш е р а, объединившего в 1914 г. криптофитовые и дино-фитовые (перидинеи) в отдел (тогда филу) Руг-горЬу1а. Мы полагаем, что наиболее удачной является точка зрения, согласно которой под названием РуггорЬу1а объединяются в ранге подотделов хлоромонадофитовые, криптофитовые и динофитовые.[ ...]

Первичные фотосинтезирующие жгутиковые эволюционировали по двум главным направлениям. У одних жгутиковых преобладающее значение получили бурые пигменты, и у ряда представителей появился второй хлорофилл - с или е, а в числе запасных питательных веществ у многих представителей стали образовываться разные модификации специфического полисахарида ламинарина. Второе направление эволюции жгутиковых характеризуется преобладанием зеленой окраски и наличием хлорофилла Ъ наряду с хлорофиллом а. Промежуточное положение между этими двумя основными направлениями заняли жгутиковые, которые, эволюционируя, привели к появлению разнородной группы желто-зеленых водорослей, имеющих зеленую окраску. Хлоропласты желто-зеленых водорослей не содержат хлорофилла Ъ и имеют такое же строение, как у большинства водорослей с бурыми пигментами. В пределах каждого из этих направлепий эволюция пошла по нескольким линиям, нередко параллельно, сопровождаясь возникновением сходных форм строения тела.[ ...]

Массовое развитие синезеленых водорослей приводит к резкому ухудшению газового и гидрохимического режимов водоема: снижается содержание кислорода; увеличивается количество углекислоты; накапливается органическое вещество на различных стадиях деструкции; изменяются концентрация водородных ионов, содержание аммиака, сероводорода . Все эти многоплановые изменения, возникающие в водоемах, подвергающихся антропогенному эвтрофиро-ванию, оказывают неблагоприятное воздействие на условия обитания рыб и их кормовых организмов, ведут к снижению резистентности рыб. Последнее обстоятельство особенно существенно, ибо синезеленые водоросли, так же, как жгутиковые, перидиниевые и др., в процессе жизнедеятельности выделяют биологически активные экзогенные метаболиты, в том числе и токсины, которые оказывают угнетающее действие на другие виды водорослей, а также на беспозвоночных и рыб.[ ...]

Силикофлагеллаты, или кремневые жгутиковые, как и хризомонады, относятся к водорослям с монадной (жгутиковой) структурой тела. От хризомонад они резко отличаются наличием внутри клетки кремневого скелета, состоящего из трубчатых перекладин. К этому подклассу относятся и современные и ископаемые формы (табл. 9).[ ...]

Громадное большинство пирофитовых водорослей характеризуется жгутиковой (монад-ной) структурой тела. Именно вследствие этого пирофитовые водоросли зоологи относят к животным - к классу жгутиконосцев типа простейших (Protozoa). Однако наличие у них еще и других, в том числе типично растительных структур в организации тела (пальмеллоидной, коккоидной, нитчатой, а также наиболее примитивной - амебоидной) показывает полное своеобразие этих организмов и необходимость считать их самостоятельным отделом среди водорослей.[ ...]

В процессе филогенетического развития водорослей жгутиковый аппарат, как это случилось и с пиреноидом, постепенно редуцировался. Это сопровождалось сначала частичной, а затем и полной утратой подвижности, распадением жгутиково-ядерного комплекса и исчезновением центриолей в клетке.[ ...]

Нередки случаи и прижизненного выделения водорослями токсических веществ. В пресноводных водоемах чаще всего это наблюдается при массовом развитии сине-зеленых водорослей, в частности видов рода микроцистис (Microcystis). В морских водах отравление воды нередко вызывается массовым развитием мелких жгутиковых. В таких случаях вода иногда окрашивается в красный цвет, отсюда и название этого явления - «красный прилив».[ ...]

Очень разнообразен в морском фитопланктоне состав жгутиковых форм пирофитовых водорослей, особенно из класса перидиней (рис. 29, 7-10). Эта группа и в пресноводном фитопланктоне довольно разнообразна, но все же насчитывает меньшее число видов, чем в морском, а некоторые роды представлены только в морях: динофизис (Б1порЬуз18), гониаулакс (Сошаи1ах) и некоторые другие.[ ...]

Первым шагом на пути возникновения эукариотических водорослей было формирование ядра и хлоропластов. На этом этапе эволюции появились красные водоросли, для которых характерно отсутствие жгутиковых стадий, примитивность строения хлоропластов и появление второй разновидности хлорофилла - хлорофилла И. Несмотря на сложность цикла развития и анатомического строения достигнутую некоторыми представителями, красные водоросли оказались боковой и слепой ветвью эволюции.[ ...]

Цветение пресных водоемов вызывается бурным развитием микроскопических водорослей и некоторых видов жгутиковых. Даже при небольшом цветении резко ухудшаются органолептические свойства воды. Цветение осложняет работу фильтров на водопроводных станциях: фильтры быстро забиваются, а водоросли, накапливаясь в фильтре, начинают разлагаться, придавая воде неприятный привкус и запах.[ ...]

Реакция фотосинтеза может протекать только в некоторых типах морских организмов (водоросли, травы, диатомеи, некоторые жгутиковые и др.).[ ...]

Большое значение в водоеме имеют бактерии, грибы и микрозоопланктон (инфузории, бесцветные жгутиковые, постнаупли-альные стадии веслоногих и др.). Годовая продукция бактерий может достигать десятков и сотен граммов сырой массы на 1 м2. Огромную роль играют во вторичном продуцировании организмы микрозоопланктона и микрозообентоса, в частности простейшие. В водоемах инфузории в массе развиваются вслед за нарастанием биомассы бактерий, которое начинается после отмирания фитопланктона. Имея огромную численность и высокую интенсивность продуцирования, инфузории создают биомассу, часто близкую к той, которую образуют в водоемах все другие животные. Дальнейший ход круговорота веществ идет с участием животных, которые питаются водорослями, сапрофитными бактериями, грибами и животными других видов.[ ...]

В клетках прокариотических организмов, приспособленных к фотосинтезу (пурпурные бактерии, синезеленые водоросли), хлоропластов нет и их заменяют тилакоиды, свободно расположенные в цитоплазме. Некоторые водоросли (конъюгаты, жгутиковые) и мхи (печеночники) отличаются чрезвычайно крупными хлоропластами - мегапластидами, снабженными оболочками, но лишенными гран. В клетках этих растений содержатся особые органеллы-пиреноиды, не имеющие пигмента и окруженные скоплениями крахмальных зерен. В участках клеток, где находятся пиреноиды, идет превращение ассимилированных при фотосинтезе сахаров в более высокополимерные углеводы.[ ...]

Так бактерии окисляют растворенное органическое ¡вещество до минеральных соединений. Простейшие (инфузории, жгутиковые, коловратки) питаются, главным образом, живыми бактериями (рис. 45). Водоросли выделяют кислород и возможно фитонциды. Наконец, черви, роясь между частицами шлака, разрыхляют биологическую пленку. Кроме того, черви, заглатывая различные частицы органического вещества и проводя их через свой кишечный тракт, переваривают и разлагают ряд стойких органических соединений (кератин, хитин, клетчатка).[ ...]

Разнообразная жизнь возникает и развивается на самих многолетних морских льдинах. Это удивительный мир диатомовых водорослей и других микроорганизмов. Ф, Нансен, описывая свое путешествие на «Фраме», отмечал, что почти все лето 1894 г. он изучал под микроскопом живой мир морских льдов - диатомей, жгутиковых, инфузорий и бактерий: «И эти мельчайшие одноклеточные комочки клейкого студенистого вещества родятся и живут тысячами и миллионами почти на каждой льдине, среди этого беспредельного моря, на которое человек готов смотреть как на царство смерти»1.[ ...]

В самом верхнем слое (от 0 до 10 см) на орошаемых участках шлака развиваются главным образом инфузории, в меньшем количестве жгутиковые, коловратки, личинки насекомых и гифы грибов. В том же слое, но на неорошаемых участках шлака разрастаются различные водоросли (зеленые, сине-зеленые и диатомовые). Несколько глубже (от 10 до 15 см) начинается «зона» червей. Ниже 50 см заселенность биофильтра резко ¿адает. Объясняется это тем, что на этой глубине уже почти полностью извлекается бактериями-минерализаторами основная масса растворенного в жидкости кислорода.[ ...]

Видовой состав, численность и биомасса зоопланктона. В прудах зоопланктон представлен простейшими, коловратками, ракообразными. Жгутиковые и инфузории наряду с бактериями и водорослями служат пищей многим низшим ракообразным, а также личинкам рыб. Коловратки - мельчайшие из многоклеточных организмов, разнообразны и многочисленны в пресных водоемах (рис. 27). Размножаются они партеногенетически. Самка, вылупившаяся из оплодотворенного яйца, на третьи сутки достигает половой зрелости. Весь жизненный цикл длится примерно 2...3 недели.[ ...]

Наряду с бактериями, указанные выше группы организмов играют очень большую роль в биологических процессах самоочищения водоемов. Водоросли, выделяя в процессе фотосинтеза кислород, способствуют протеканию процессов окисления. Ракообразные и коловратки поедают бактерии, жгутиковых, мелкий органический детрит, который содержится вббльшом количестве в загрязненных водах. Личинки хирономид, йалощетинковые черви и другие организмы, питающиеся донным илом, способствуют минерализации нерастворимых органических веществ.[ ...]

К истинному планктону относятся организмы со слабо развитыми органами движения, которые обычно пассивно переносятся течением (бактерии, водоросли, веслоногие, ветвистоусые, ракообразные, коловратки и др.); к нектону - все организмы с сильно развитыми органами движения (рыбы, киты, дельфины, головоногие, моллюски); к нейстону - организмы, обитающие в тонком поверхностном слое воды (бактерии, жгутиковые и простейшие). Бентос - это организмы, живущие на дне и поверхности различных предметов, встречающихся в водоемах: камней, растений, свай, плотин, судов и др. Бентос состоит из бактерий, водорослей, высших растений и беспозвоночных животных и делится на ряд биоценозов . Среди организмов, относящихся к бентосу, различают несколько биологических групп: организмы прикрепленные, закапывающиеся, свободно лежащие и т. д.[ ...]

Грибы имеют древнее происхождение. Их ископаемые остатки отмечены в силуре и девоне. Отдельные ботаники предполагают, что они произошли от зеленых водорослей, потерявших хлорофилл. Более распространенный взгляд заключается в том, что грибы произошли от жгутиковых (простейших).[ ...]

В условиях этой зоны наблюдается массовое развитие гетеротрофных растительных организмов: разнообразных сапрофитных бактерий, нитчатых бактерий, из водорослей развивается Evgleha viridis, из грибов - Fusdarium aquaeductum. Среди животных организмов полисапробной зоны наиболее характерны мелкие бесцветные жгутиковые, инфузории Colpidium colpoda, Vor-ticella microstoma, амебы Pelomyxa palustris. Микрона-селение бентоса составляют в основном анаэробные сапрофитные бактерии, олигохеты Tubifex, Limnodrilus, личинки комара Chironomus plumosus.[ ...]

Эволюция растений. Число видов ныне существующих растений достигает более 500 тысяч, из них высших - около 300 тысяч видов. У истоков таллофитов (низших растений) стоят примитивные жгутиковые. В отложениях возрастом около 2 млрд. лет встречаются колючки (колонии) одноклеточных и нитчатых форм (зеленые и золотистые водоросли). Переход через колониеобразные формы к водорослям (фи-кофита), по-видимому, совершался многократно. Совпадения в составе ассимиляционных пигментов, запасных веществ и в тонком строении хлоропластов указывают на то, что предками высших растений были зеленые водоросли. Первыми наземными растениями считаются псилофиты, жившие 420 - 350 млн. лет назад.[ ...]

До настоящего времени остается спорным вопрос о предметном изучении некоторых бесцветных жгутиконосцев, имеющих признаки и животных, и растительных организмов. Протозоологи относят цветных жгутиконосцев к систематической группе Phy-lomastigina, бесцветных - Zoomastigina.[ ...]

Оодиниумоз (болезнь колиза, пиллуларис, золотая пыль, вельветовая болезнь) - протозойное заболевание аквариумных рыб, вызываемое простейшими из класса Б1поАа§е1Ыа. Они представляют собой промежуточные организмы между водорослями и жгутиковыми, так как содержат в диноспорах остатки хлорофилла.[ ...]

Еще больше сходства с морским в фитопланктоне двух самых крупных озер мира с соленой водой - Каспии и Арале. Хотя соленость воды в них значительно ниже морской (в Каспии 12-13°/00, в Арале 11-12°/00), но в составе фитопланктона здесь преобладают водоросли морского происхождения, особенно среди диатомовых: виды хетоцероса (Chaetoceros), ризо-солении (Rhizosolenia) и др. В опресненных зонах этих озер господствуют пресноводные виды, однако при солености воды даже 3-5°/00 еще весьма разнообразен солоноватоводный фитопланктон морского происхождения.[ ...]

У одноклеточных организмов вегетативное размножение представлено такими формами, как деление, множественное деление и почкование. Деление путем простой перетяжки с образованием при этом из одного родительского организма двух дочерних присуще бактериям и сине-зеленым водорослям (цианобактериям). Напротив, размножение делением бурых и зеленых водорослей, а также одноклеточных животных (саркодовых, жгутиковых и инфузорий) происходит путем митотического деления ядра с последующей перетяжкой цитоплазмы.[ ...]

Кишечнополостные, губки, иглокожие, кольчатые черви и различные типы животных, отсутствующие или бедно представленные в пресных водах, оказываются очень важными в экологии моря. В обеих водных средах преобладающую роль играют бактерии, водоросли, ракообразные и рыбы, и здесь и там одинаково заметны диатомовые и зеленые жгутиковые водоросли и веслоногие ракообразные. Однако в море больше разнообразных водорослей (бурые и красные водоросли - преимущественно морские), ракообразных, моллюсков и рыб. С другой стороны, семенные.растения (Spermatophyta) играют в море незначительную роль. Исключение составляют только взморник (Zosiera) и немногие другие виды, растущие на мелководье. Насекомых в море нет (исключение составляют солоноватоводные бассейны), и ракообразные (с экологической точки зрения) играют роль «морских насекомых». Сравнение пробы морского планктона с такой же пробой, взятой в крупном озере, послужило бы прекрасной иллюстрацией огромного богатства морской биоты.[ ...]

Олигосйпробная зона характеризуется полным завершением процессов самоочищения. Заканчивается процесс окисления азотсодержащих веществ, в результате которого преобладают нитраты. Органических веществ совершенно нет. Количество бактерий исчисляется всего десятками и сотнями в 1 мл. Население ол госапробной зоны отличается чрезвычайно большим видовым разнообразием. Среди фитопланктона преобладают диатомовые водоросли и перидинеи (простейшие одноклеточные жгутиковые организмы). Бентические организмы представлены выршими ракообразными, губками. Очень разнообразно рыбное население.[ ...]

Температурный оптимум у разных видов ые совпадает, чем и определяется смена видового состава по сезонам, так называемая сезонная сукцессия видов. Общая, схема годового цикла фитопланктона в озерах умеренных широт имеет следующий вид. Зимой подо льдом (особенно когда лед покрыт снегом) фитопланктон почти отсутствует в связи с недостатком солнечной радиации. Вегетационный цикл фитопланктона как сообщества начинается в марте - апреле, когда солнечной радиации достаточно для фотосинтеза водорослей даже подо льдом.[ ...]

Видовой состав микрофлоры почв отличается разнообразием и находится в прямой взаимосвязи с типом почвы. Взаимное влияние микроорганизмов и состава почвы обусловливает направленность биохимических процессов и структуру поверхностного слоя земли. Наиболее широко распространены в почве микроорганизмы-гетеротрофы, осуществляющие разложение органических веществ. Много в почве кокковых форм, спорообразующих палочек. В ней всегда имеются актиномицеты, дрожжи. Автотрофные микроорганизмы наиболее широко представлены бактериями-нитрификатора ми. Кроме них могут встречаться железо- и серобактерии и различные виды микроскопических водорослей (зеленые, синезеленьге, реже - диатомовые). Из простейших наиболее распространены саркодовые (амебы), жгутиковые и некоторые виды инфузории Количество их колеблется от нескольких десятков до сотен тысяч особей в 1 г почвы. Из грибов чаще всего встречаются роды Pénicillium, Aspergillus, Fusarium, Mucor. В почве могут довольно долго сохраняться некоторые болезнетворные формы бактерий, особенно спорообразующие, например возбудитель сибирской язвы. Микроорганизмы почвы участвуют в создании гумуса (перегноя), состав которого определяется деятельностью различных групп микрог организмов.[ ...]

Бесцветные жгутиконосцы. Имеют тонкую плазматическую оболочку, довольно постоянную форму тела с одним или несколькими жгутиками; непрерывно мельтешащие организмы, трудно определяемые. Размер жгутиконосцев обычно составляет от 10 до 20 мкм, не превышая 50 мкм; встречаются как одиночные, так и колониальные формы. В загрязненных водах образуют шаровидные колонии Oicomonas, каждая особь которых имеет по одному длинному жгутику. Одновременно присутствуют Bodo - одиночные с двумя жгутиками: один, плавательный, направлен вперед, второй - назад и служит для прикрепления к субстрату. Основную их пищу составляют бактерии, мелкие органические частицы ила, растворенное органическое вещество. Из бесцветных эвгленовых жгутиконосцев обычна Astasia, отличающаяся наличием в плазме зерен запасного продукта парамилона, количество зерен которого возрастает при изобилии пищи. В качестве дополнения к классу жгутиковых рассматривают одноклеточных бесцветных водорослей хризомонад, имеющих сходное с ними строение. В аэротенках, особенно на прудах, на полях фильтрации в теплое время года при хорошей очистке в массе развиваются зеленые эвгленовые Euglena, Phacus, Trachelomonas. Наиболее крупный представитель данного класса - хищные Peranema trichophorum - развивается в биоценозе аэротенков, работающих на полную биологическую очистку, в иле с хорошими нитрифицирующими свойствами.

По своим особенностям (окраске, строению, способам размножения и т. д.) водоросли делятся на несколько типов (отделов): зеленые, сине-зеленые, золотистые, диатомовые, желто-зеленые, пиррофитовые, эвгленовые, красные и бурые водоросли.

Приведем краткую характеристику типов.

Зеленые водоросли - Chlorophyta

Одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные формы. Многоклеточные формы представлены главным образом нитчатыми водорослями. Некоторые отличаются сложным внутренним строением, напоминающим внешне высшие растения.

Водоросли имеют чисто зеленую окраску, однако, кроме зеленого хлорофилла, в хроматофорах содержатся желтые пигменты - каротин и ксантофилл. Клеточная оболочка состоит из клетчатки. Хроматофоры с пиреноидами.

Размножение осуществляется вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит путем деления организма на части. Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами со жгутиками равной величины (их обычно 2-4) или аплаиоспорами - неподвижными спорами.

При помощи зооспор зеленые водоросли не только размножаются, но и расселяются. Половой процесс размножения разнообразен. Представителями зеленых водорослей являются хламидомонада, спирогира, хлорелла, улотрпкс, кладофора, клостериум и т. д.

Сине-зеленое водоросли - Cyanophyta

Одноклеточные, колониальные и нитчатые формы. Водоросли имеют сине-зеленую, желто-зеленую, оливково-зеленую и другие виды окраски. Окраска объясняется наличием у сине-зеленых водорослей четырех пигментов: зеленого хлорофилла, синего фикоциана, красного фикоэритри-па и желтого каротина. У этих водорослей нет оформленного хроматофора и ядра, жгутиковые стадии и половой процесс отсутствуют. К сине-зеленым водорослям относятся: осциллятория, носток, глеотрихия, анабена и т. д.

Золотистые водоросли - Chrysophyta

Одпоклеточные и колониальные формы. Содержат хлорофилл и фикохризип, этим обусловлена и окраска представителей этой группы водорослей- .она золотисто- или буровато-я«елтая. Клетки в ряде случаев голые или одетые малодифференцированной протоплазматической оболочкой,встречаются золотистые водоросли, тело которых одето в панцирь или заключено в домик.

Одни формы подвижны и передвигаются с помощью жгутиков, другие формы неподвижны в вегетативном состоянии. Размножаются делением или зооспорами.

Способны образовывать цисты для перенесения неблагоприятных условий. Половой процесс встречается очень редко. Представителями этого типа водорослей являются малломонада, динобрион, хризамеба и т. д.

Диатомовые водоросли - Bacillariophyta

Одноклеточные и колониальные организмы с окремнелым панцирем, состоящим из двух половинок, называемых створками. Хроматофор я<ел-того или светло-бурого цвета от наличия в нем, кроме хлорофилла, бурого пигмента диатомина. Размножение осуществляется путем деления клеток на две, у некоторых диатомовых наблюдается образование двужгутиковых зооспор. Известен половой процесс. К диатомовым водорослям относятся пинну л я р ия, навикула, плевросигма, гомфонема, сиредра, мелозира и др.

Желто-зеленые, или разножгутиковые, водоросли - Xanthophyta, или Heterocontae

К ним относятся одноклеточные, колониальные, нитчатые и неклеточныеформы. Эти водоросли содержат, кроме хлорофилла, желтые пигменты-ксантофилл и каротин; окраска их изменяется от светлой до темной желто-зеленой. Размножение происходит продольным делением клеток, зооспорами (они характеризуются наличием двух жгутиков неравной величины и неодинакового строения), автоспорами. Известен половой процесс. Представитель: ботридиум.

Пиррофитовые водоросли - Pyrrophyta

Одноклеточные и колониальные формы. Кроме хлорофилла, водоросли содержат пигмент пирро-филл, что придает водорослям бурую и буроватожелтую окраску. Клетки голые или покрыты панцирными оболочками. Размножаются делением, зоосиорами, автосиорами. Образуют цисты. Половое размножение встречается редко. К пирро-фитовым водорослям относятся: перидиниум, це-рациум и др.

Эвгленовые водоросли - Euglenophyta

Одноклеточные подвижные формы с одним или двумя жгутиками, иногда без них; клетки голые, роль оболочки выполняет наружный слой протоплазмы, иногда клотка находится в домике. Большинство водорослей имеет зеленую окраску, иногда светло-зеленую от присутствия ксаптофил-ла. Размножение происходит путем продольного деления, половой процесс неизвестен. Представителями эвгленовых водорослей являются эвглена и факус.

Красные водоросли, или багрянки, Rhodophyta

Они обитают главным образом в морях, лишь немногие живут в пресных водах. Это многоклеточные водоросли, окрашенные в красный цвет

(с различными оттенками). Окраска водорослей связана с наличием в них, кроме хлорофилла, и других пигментов - фикоэритрина и фикоциана.

Бесполое размножение производится аплано-спорами. Половой процесс очень сложный и характеризуется наличием мужских органов - ан-теридиев и женских - оогониев, или карпого-нов.

Представитель - батрахоспермум.

Бурые водоросли,Phaeophyta

Название получили из-за жёлто-бурой окраски таллома, вызванной наличием, помимо зелёных хлорофиллов, большого количества бурых каротиноидных пигментов. Многоклеточные, преимущественно макроскопические водоросли (самый крупный организм, обитающий в воде, – бурая водоросль макроцистис, которая достигает дл. 60 м, вырастая за день на 45 см).

Размножение вегетативное, бесполое и половое. Гаметы и зооспоры несут сбоку два жгутика, различных по длине и морфологии. Бурые водоросли широко распространены во всех морях планеты, часто образуют подводные леса, наибольшего развития достигая в морях умеренных и приполярных широт, где они – основной источник органического вещества в прибрежной зоне. В тропических широтах крупнейшее скопление бурых водорослей находится в Саргассовом море. В опресненных и пресных водах у нас обитают представители только нескольких родов, например плеврокладия, стреблонема, литодерма.